雄性不育是植物界廣泛存在的現(xiàn)象。根據(jù)引發(fā)顯性不育的基因所處位置可以分為細(xì)胞質(zhì)雄性不育與細(xì)胞核雄性不育，細(xì)胞質(zhì)雄性不育由位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（大多位于線粒體基因組）的不育基因和位于細(xì)胞核內(nèi)的恢復(fù)基因共同調(diào)控；細(xì)胞核雄性不育則由細(xì)胞核內(nèi)的不育基因調(diào)控。根據(jù)調(diào)控基因的顯隱性又可以分為顯性核不育與隱性核不育。雄性不育雖然對植物本身有害，但是雄性不育系的利用為作物雜交品種的培育和生產(chǎn)提供了重要的工具。其中細(xì)胞質(zhì)雄性不育和環(huán)境敏感型隱性雄性不育被廣泛應(yīng)用于自花授粉作物的雜交育種，極大地推動了作物雜種優(yōu)勢利用和全球作物產(chǎn)量的提升。

 

　　顯性雄性核不育系是一類在自然界極為稀少的種質(zhì)資源。其特點(diǎn)是在基因型雜合的狀態(tài)下表現(xiàn)出穩(wěn)定的不育性，任何可育品種與其雜交F1代可分離出等比例的可育株和不育株，其中不育株可以繼續(xù)作為不育系用于雜交，而可育株可以正常結(jié)實(shí)用于下一步研究或育種，這些遺傳特性讓顯性雄性核不育系在雜交育種和遺傳研究中顯現(xiàn)出特別的優(yōu)勢。但是迄今為止，尚沒有任何一例調(diào)控水稻顯性核不育的基因被克隆。

 

　　8月7日，National Science Review在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻團(tuán)隊(duì)與福建省三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)院合作的研究論文，題為“Spontaneous movement of a retrotransposon generated genic dominant male sterility providing a useful tool for rice breeding”。該研究克隆了水稻三明顯性雄性核不育基因SDGMS，闡述了其調(diào)控水稻雄性不育的機(jī)制，揭示了顯性雄性核不育基因的起源過程，并提出了育種應(yīng)用的新策略。

 

　　早在2001年，福建省三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院發(fā)現(xiàn)了三明顯性核不育的自然突變株，該突變株不育性穩(wěn)定徹底，柱頭外露好，雌性育性不受影響，具有巨大的應(yīng)用價值。利用這一遺傳材料，研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了三種不同遺傳背景的近等基因系，在武漢和海南種植均表現(xiàn)出穩(wěn)定不育性，育性不受日照長度及其他環(huán)境因子的影響?；ㄋ幨炃衅砻鞑挥ㄋ幍慕q氈層、中層、花藥內(nèi)壁不能正常降解，花藥絨氈層細(xì)胞提前發(fā)生了劇烈的程序性的細(xì)胞死亡PCD（Programed cell death），導(dǎo)致了雄性不育的產(chǎn)生。

 

　　在精細(xì)定位和圖位克隆的基礎(chǔ)上對顯性雄性核不育的定位區(qū)間進(jìn)行了比較基因組和表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)在不育單株中位于第8 染色體的SDGMS基因上游有一個LTR類反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入。大量基因組數(shù)據(jù)分析表明，這個反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子原本僅存于個別水稻品種的第2染色體，推測是在品種選育的過程中被偶然激活后跳躍到水稻第8染色體。該反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入到新位點(diǎn)后同時作為啟動子和增強(qiáng)子，驅(qū)動SDGMS在花藥絨氈層特異表達(dá)，引起顯性雄性不育；而可育單株的sdgms基因僅有極低的表達(dá)量。在可育單株中轉(zhuǎn)入同時含該基因的啟動子、LTR類反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子和SDGMS三個元件的構(gòu)建載體可導(dǎo)致顯性雄性不育；而在不育單株中敲除SDGMS能夠使育性恢復(fù)。

 

　　進(jìn)一步研究表明SDGMS編碼一個典型的核糖體失活蛋白（Ribosome inactivating protein），能夠在翻譯水平抑制蛋白質(zhì)的合成。其結(jié)果，不育株的花藥在減數(shù)分裂時期產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)，使與生物脅迫應(yīng)答和防御相關(guān)基因的表達(dá)發(fā)生上調(diào)，而與蛋白質(zhì)泛素化降解途徑相關(guān)基因以及參與調(diào)控絨氈層PCD基因的表達(dá)下調(diào)，從而引發(fā)絨氈層發(fā)生超敏反應(yīng)而產(chǎn)生劇烈PCD，導(dǎo)致雄性不育。另外，超量表達(dá)sdgms/SDGMS可使水稻植株對稻瘟病抗性上升，也證明SDGMS/sdgms的表達(dá)能夠激活防御響應(yīng)。

 

　　綜上所述，該研究克隆了水稻第一例顯性雄性核不育的基因SDGMS，也首次發(fā)現(xiàn)核糖體失活蛋白參與調(diào)控水稻發(fā)育和抗性的平衡，為理解轉(zhuǎn)座元件在基因組和表型演化中的作用提供了新的視角，同時也為水稻三明顯性核不育種質(zhì)資源的進(jìn)一步應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。顯性雄性核不育基因的利用有望在水稻雜交育種和遺傳研究中免除去雄，從而大規(guī)模地節(jié)省人力物力，同時還有望引發(fā)出新的育種模式。

 

　　該基因與南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民院士團(tuán)隊(duì)8月8日報道的Dms1基因（Plant Biotechnology Journal）為同一基因。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)博士研究生徐聰昊為論文第一作者，福建省三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院黃顯波研究員、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和湖北洪山實(shí)驗(yàn)室歐陽亦聃教授和張啟發(fā)院士為論文共同通訊作者。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所趙明富研究員參與了指導(dǎo)和研究工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃，湖北洪山實(shí)驗(yàn)室重大項(xiàng)目和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金的資助。

 

　　【英文摘要】

 

　　Male sterility in plants provides valuable breeding tools in germplasm innovation and hybrid crop production. However, genetic resources for dominant genic male sterility, which hold great promise to facilitate breeding processes, are extremely rare in natural germplasm. Here we characterized the Sanming Dominant Genic Male Sterility in rice and identified the gene （SDGMS） using a map-based cloning approach. We found that spontaneous movement of a 1978-bp LTR retrotransposon into the promoter region of the SDGMS gene activates its expression in anther tapetum, which causes abnormal programmed cell death of tapetal cells resulting in dominant male sterility. SDGMS encodes a ribosome inactivating protein showing N-glycosidase activity. The activation of SDGMS triggers transcription reprogramming of genes responsive to biotic stress leading to a hypersensitive response which causes sterility. The results demonstrate that an ectopic gene activation by transposon movement can give birth to a novel trait which enriches phenotypic diversity with practical utility.

 

　　論文鏈接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwad210