小麥（Triticum aestivum L.）是重要的糧食作物之一，隨著世界人口增多、耕地面積減少以及氣候變化，提升小麥產(chǎn)量是育種的重要目標(biāo)。小麥穗主要由附著于穗軸兩側(cè)交替互生的小穗構(gòu)成。小穗進(jìn)一步分化成數(shù)目不定的小花，其中3-5朵小花能最終形成籽粒。因此，小麥穗型的發(fā)育與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)。挖掘小麥穗型發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控基因，解析其作用的分子網(wǎng)絡(luò)，對(duì)于通過分子設(shè)計(jì)優(yōu)化穗型，提高小麥產(chǎn)量潛力具有重要的理論意義與應(yīng)用價(jià)值。

 

　　穗發(fā)育突變體是探究小麥穗型調(diào)控機(jī)制的優(yōu)異材料。超數(shù)小穗（supernumerary spikelets）是一種在一個(gè)穗節(jié)點(diǎn)著生額外小穗的穗型變異，主要包括四種類型，分別為分枝穗、多棱穗、平行小穗及復(fù)生小穗（Paired spikelet，PS）。該研究在自育小麥品種科成麥1號(hào)（K1）的EMS誘變?nèi)后w中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)具有復(fù)生小穗表型的突變體，其特點(diǎn)為在一個(gè)穗節(jié)處著生兩個(gè)小穗，命名為wps1（wheat paired spikelets 1）。表型鑒定結(jié)果顯示，該突變體的可育小穗數(shù)和穗粒數(shù)均顯著高于野生型。研究通過幼穗觀察發(fā)現(xiàn)，wps1次小穗的發(fā)育晚于主小穗，花序分生組織的活性可能發(fā)生變化。

 

　　遺傳分析表明，wps1中復(fù)生小穗表型受到一個(gè)顯性核基因控制，命名為WPS1（WHEAT PAIRED SPIKELET 1）。研究利用BSR分析法，結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建遺傳連鎖圖譜和物理圖譜，將WPS1定位在1D染色體208.18~220.92Mb之間。該位點(diǎn)附近尚無穗發(fā)育相關(guān)基因報(bào)道，是一個(gè)新的基因位點(diǎn)。研究利用“中國(guó)春”參考基因組序列及重測(cè)序數(shù)據(jù)和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)，對(duì)該區(qū)間內(nèi)的基因變異及表達(dá)水平進(jìn)行分析，最終鎖定一個(gè)候選基因TraesCS1D02G155200。在wps1中，該基因發(fā)生一個(gè)非同義突變，且表達(dá)量顯著升高。TraesCS1D02G155200編碼一個(gè)HD-ZIP Ⅲ家族的轉(zhuǎn)錄因子，與擬南芥REV和水稻OsHB2同源，具有一段與miRNA165/166結(jié)合的序列。wps1中該基因的變異恰好處于與miRNA165/166結(jié)合的區(qū)域內(nèi)。因此，研究推測(cè)，wps1中該位點(diǎn)突變，阻礙了miRNA165/166與TraesCS1D02G155200轉(zhuǎn)錄本的結(jié)合和降解，導(dǎo)致表達(dá)量提高，進(jìn)而產(chǎn)生復(fù)生小穗表型。

 

　　為初步解析wps1中復(fù)生小穗形成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，研究對(duì)K1和wps1的幼穗轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行挖掘，結(jié)果發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素合成、穩(wěn)態(tài)維持和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的基因在wps1中表達(dá)量顯著上調(diào)，暗示復(fù)生小穗表型的發(fā)生可能受到生長(zhǎng)素信號(hào)的調(diào)控。以往研究報(bào)道了Ppd-1（Photoperiod-1）、TB1（Teosinte Branched 1）能夠通過調(diào)控開花基因FT（FLOWERING LOCUS T）進(jìn)而影響下游基因VRN1（VERNALIZATION 1）的表達(dá)，從而影響開花和復(fù)生小穗表型的發(fā)生。擬南芥中的節(jié)律基因LHY（LATE ELonGATED HYPOCOTYL）能夠通過調(diào)控FT1的表達(dá)影響開花。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)表明，在突變體中，Ppd-1、FT1、VRN1及LHY的表達(dá)量下調(diào)，TB1表達(dá)量上調(diào)，這與前人報(bào)道一致，表明上述基因或共同參與wps1中復(fù)生小穗的形成。

 

　　本研究鑒定到一個(gè)新的控制小麥穗發(fā)育的基因位點(diǎn)及其候選基因，為后續(xù)基因克隆、功能驗(yàn)證及分子機(jī)制研究奠定了基礎(chǔ)。近日，相關(guān)研究成果以Genetic and transcriptomic dissection of an artificially induced paired spikelets mutant of wheat （Triticum aestivum L.）為題，在線發(fā)表在Theoretical and Applied Genetics上。研究工作得到四川省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、四川省作物育種攻關(guān)項(xiàng)目和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的支持。