玉米（Zea mays）是我國(guó)種植面積最大的作物之一，集糧、經(jīng)、飼于一體，對(duì)我國(guó)糧食安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要作用。玉米是典型的異花授粉作物，天然異交率達(dá)95%以上。而自然界中存在一類玉米，可為其他種類玉米授粉結(jié)實(shí)，卻不能接受其他不同種類的玉米授粉結(jié)實(shí)，這一現(xiàn)象稱單向雜交不親和（Unilateral cross-incompatibility，UCI）。目前，玉米中已有多個(gè)UCI位點(diǎn)被報(bào)道，其中Ga1、Ga2和Tcb1因其不親和性最為徹底而廣受關(guān)注。UCI1902年發(fā)現(xiàn)至今已有百余年歷史，但由于其遺傳規(guī)律的復(fù)雜性和UCI材料基因組背景的特殊性，研究進(jìn)展頗為緩慢。與Ga1和Tcb1相比，Ga2位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)較晚（1936年），其相關(guān)進(jìn)展更少。

 

　　中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所陳化榜研究組致力于玉米單向雜交不親和的研究，并取得系列實(shí)質(zhì)性進(jìn)展（Zhang et al., 2012/Liu et al., 2014/Wang et al., 2018/Zhang et al., 2018）。近日，科研團(tuán)隊(duì)全面解析了Ga2位點(diǎn)的遺傳規(guī)律，通過(guò)圖位克隆獲得了Ga2位點(diǎn)的雌、雄決定因子，并揭示了其單向雜交不親和機(jī)理。這是玉米單向雜交不親和領(lǐng)域首次同步克隆并全面報(bào)道UCI位點(diǎn)的雌、雄雙因子，也是該團(tuán)隊(duì)繼首次克隆獲得Ga1位點(diǎn)雄性決定因子（Nature Communications, Zhang et al., 2018）后取得的又一重要進(jìn)展。

 

　　研究發(fā)現(xiàn)Ga2位點(diǎn)不親和是普通材料的花粉管在Ga2材料花絲中的延伸受阻所致；遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)Ga2位點(diǎn)由控制花粉管伸長(zhǎng)的雄性/花粉決定因子和控制花絲阻礙能力的雌性/花絲決定因子共同組成；大規(guī)模的群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)其雄性/花粉決定因子表現(xiàn)為配子體、單基因、顯性遺傳，雌性/花絲決定因子表現(xiàn)為孢子體、單基因、隱性遺傳。鑒于Ga2材料基因組與普通材料基因組的共線性較低，同時(shí)Ga2位點(diǎn)所在基因組區(qū)段存在大量高度重復(fù)序列，前期圖位克隆工作一度進(jìn)展緩慢。針對(duì)這一難題，研究人員通過(guò)擴(kuò)大分離群體規(guī)模保障進(jìn)一步精細(xì)定位，并構(gòu)建了Ga2材料的基因組BAC文庫(kù)，通過(guò)篩選目的文庫(kù)進(jìn)行高通量測(cè)序獲得了該區(qū)段的基因組序列；借助轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的從頭拼接，克隆到Ga2位點(diǎn)的雌、雄決定因子ZmGa2F和ZmGa2P，并利用遺傳互補(bǔ)對(duì)其進(jìn)行功能驗(yàn)證。

 

　　ZmGa2F和ZmGa2P均編碼group I 果膠甲酯酶（Pectin Methylesterases，PME），研究進(jìn)一步創(chuàng)制了Ga2位點(diǎn)近等基因系并對(duì)其進(jìn)行免疫細(xì)胞學(xué)觀察，發(fā)現(xiàn)不親和組合中g(shù)a2花粉管頂端的甲酯化程度較親和組合顯著升高。酵母雙雜交實(shí)驗(yàn)表明ZmGa2P和ZmGa2F不存在直接互作，但二者均與另一果膠甲酯酶ZmPME10-1高度互作，具體分子機(jī)制進(jìn)一步研究中。

 

　　為了驗(yàn)證Ga2位點(diǎn)在玉米無(wú)隔離制種及生產(chǎn)中的應(yīng)用價(jià)值，研究通過(guò)回交轉(zhuǎn)育將Ga2位點(diǎn)導(dǎo)入我國(guó)種植面積最大的雜交種“鄭單958”的雙親并通過(guò)雜交獲得“Ga2型鄭單958”。大面積示范種植結(jié)果表明，含有純合Ga2位點(diǎn)的“鄭單958”可規(guī)避其他普通玉米花粉的污染而保持其自身種子純度。為最大限度降低中間型材料給單一Ga位點(diǎn)應(yīng)用帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)，該團(tuán)隊(duì)克服了不同UCI位點(diǎn)間的生殖壁壘，實(shí)現(xiàn)了Ga2和Ga1位點(diǎn)的聚合，創(chuàng)制了雙UCI位點(diǎn)聚合新材料，為玉米無(wú)隔離制種和生產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

 

　　4月14日，相關(guān)研究成果以A pair of non-Mendelian genes at Ga2 locus confer unilateral cross-incompatibility in maize為題，在線發(fā)表在《自然-通訊》（Nature Communications，DOI：10.1038/s41467-022-29729-z）上。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金和中科院STS項(xiàng)目的支持。