水稻（Oryza sativa L.）是我國(guó)重要的糧食作物之一，粒型是決定水稻產(chǎn)量與稻米品質(zhì)的重要因素之一。亞洲栽培稻分為秈稻 （O. sativa ssp. indica） 與粳稻 （O. sativa ssp. japonica） 兩個(gè)亞種，秈粳稻在生理特性上存在許多顯著區(qū)別，在粒型性狀上，秈稻粒細(xì)長(zhǎng)而粳稻粒短圓。研究水稻的起源演化對(duì)合理和有效利用種質(zhì)資源及品種改良具有重要參考價(jià)值，對(duì)水稻粒型調(diào)控機(jī)制的研究有助于闡明秈粳稻籽粒發(fā)育調(diào)控分子機(jī)制的差異，也將為粒型性狀改良提供理論基礎(chǔ)。

 

　　近日，上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院薛紅衛(wèi)教授課題組在Science Bulletin上發(fā)表了題為 RiceSPL12 coevolved with GW5 to determine grain shape  的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)，水稻轉(zhuǎn)錄因子SQUAMOSA promoter-binding protein-like 12 （OsSPL12） 與粒型調(diào)控關(guān)鍵基因Grain Width 5 （GW5） 存在協(xié)同進(jìn)化的可能，最終導(dǎo)致秈粳稻粒型的差異。

 

　　SPLs是植物特有的一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族，參與多種發(fā)育過(guò)程和生理活動(dòng)的調(diào)控。水稻SPLs家族成員在產(chǎn)量性狀調(diào)控方面發(fā)揮重要作用，例如 IDEAL PLANT ARCHITECTURE1 （IPA1）/OsSPL14抑制水稻分蘗并促進(jìn)穗分枝，Grain Width8 （GW8）/OsSPL16特異調(diào)控水稻粒寬等。

 

　　該研究通過(guò)進(jìn)化和功能分析，發(fā)現(xiàn)水稻OsSPL12參與秈粳稻粒型差異的調(diào)控。首先通過(guò)群體遺傳學(xué)與功能學(xué)的雙重驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)秈粳稻OsSPL12在轉(zhuǎn)錄激活域的一個(gè)單核苷酸多態(tài)性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP） SNP1066能顯著改變OsSPL12的轉(zhuǎn)錄活性，導(dǎo)致秈稻OsSPL12具有更強(qiáng)的轉(zhuǎn)錄活性；對(duì)轉(zhuǎn)基因材料粒型的分析進(jìn)一步明確了低活性的粳稻OsSPL12能促進(jìn)粒寬而高活性的秈稻OsSPL12則抑制粒寬。

 

　　利用轉(zhuǎn)基因材料幼穗組織進(jìn)行的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，秈稻OsSPL12影響更多下游基因的表達(dá)，其中調(diào)控粒寬的關(guān)鍵基因 GW5受秈稻OsSPL12特異調(diào)控。對(duì)基因啟動(dòng)子的分析發(fā)現(xiàn)，GW5的啟動(dòng)子區(qū)域存在多個(gè)SPLs家族識(shí)別與結(jié)合的基序（GTAC），提示OsSPL12可能直接結(jié)合在GW5的啟動(dòng)子區(qū)域進(jìn)而調(diào)控其轉(zhuǎn)錄。進(jìn)一步結(jié)合“3000份水稻基因組計(jì)劃”數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)OsSPL12的等位基因與GW5等位基因存在交互作用，即秈稻SPL12與秈稻GW5的組合顯著抑制粒寬。

 

　　此前的研究表明，粳稻中GW5的低表達(dá)主要是由于GW5啟動(dòng)子上游約5 kb處一段1212-bp的缺失。研究發(fā)現(xiàn)，該1212-bp區(qū)域富含大量GTAC基序且OsSPL12可以直接與該區(qū)域結(jié)合并調(diào)控下游基因的表達(dá)，推測(cè)在秈稻中OsSPL12與1212-bp以增強(qiáng)子-啟動(dòng)子的方式促進(jìn)了GW5的表達(dá)。

　　秈粳稻中OsSPL12與GW5調(diào)控粒型的作用機(jī)制示意圖。

 

　　綜上所述，該研究闡明了水稻馴化中OsSPL12與GW5存在共進(jìn)化并協(xié)同決定水稻粒型，證明了OsSPL12在秈粳稻粒型分化上的重要作用，也為未來(lái)針對(duì)粒型改良的精準(zhǔn)分子設(shè)計(jì)育種提供了重要的分子模塊。

 

　　上?？萍即髮W(xué)張曉凡博士為論文第一作者，薛紅衛(wèi)教授為通訊作者。上海交通大學(xué)楊春艷博士、中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究員和王佳偉研究員也參與了研究工作。該研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)、“萬(wàn)人計(jì)劃”科技領(lǐng)軍人才與“作物逆境生物學(xué)”河南省協(xié)同創(chuàng)新中心的資助。

 

　　原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.scib.2021.05.005