5月10日，北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米中心趙久然研究員團隊與華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)等國內(nèi)多家單位合作，在國際知名學(xué)術(shù)期刊Genome Biology （2020 IF=10.806）發(fā)表了題為“The genetic mechanism of heterosis utilization in maize improvement”的論文，從新的視角解析了玉米雜種優(yōu)勢形成的機理。

 

　　該研究以先前發(fā)表的1428份人工合成群體（CUBIC）為母本，以30個我國育種中廣泛應(yīng)用的X群、蘭卡群、瑞德群、熱帶群等遺傳背景的優(yōu)良骨干自交系為父本，創(chuàng)建了迄今為止植物中最大規(guī)模的雜交遺傳設(shè)計群體，共42820個玉米F1材料（圖1）。結(jié)合基因組大數(shù)據(jù)、機器學(xué)習(xí)和全基因組關(guān)聯(lián)分析方法，系統(tǒng)解析了玉米雜種優(yōu)勢和特殊配合力形成的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，鑒定了在營養(yǎng)-生殖轉(zhuǎn)換中響應(yīng)的候選基因位點，為完善雜種優(yōu)勢假說、基因組設(shè)計育種提供了新的視角。

 

　　該研究設(shè)計的巧妙之處在于利用基因組變異和機器學(xué)習(xí)算法，實現(xiàn)了對如此龐大的F1群體的表型值估計。首先，精心挑選約9000個（20%）有代表性的F1樣本，在全國五個不同緯度帶進行兩年嚴格表型試驗。之后，基于高密度的基因型和機器學(xué)習(xí)算法，搭建了一個基因型-表型的預(yù)測模型，以較高的準確度預(yù)測出其余34000個（80%）F1的表型值 （圖1）。

 

　　該研究的另一突出創(chuàng)新點在于利用多個半同胞F1群體解析雜種優(yōu)勢機理。由于42820個F1雜交種來自30個父本分別與1428個母本雜交，因此該F1群體本質(zhì)上是30組半同胞F1群體。在每個半同胞F1群體中，共享同一套母本群體基因組序列，因此，同一位點在不同半同胞F1群體中分離模式一致。不同父本基因組引入，會導(dǎo)致不同QTL/基因效應(yīng)被激活，從而產(chǎn)生不同程度的雜種優(yōu)勢（圖2）。研究發(fā)現(xiàn)了一種全新的“基因互作”貢獻雜種優(yōu)勢。以株高的遺傳位點為例，ubi3基因是一個在母本群體中被BR2隱性抑制的位點，沒有GWAS信號；通過雜交，父本在BR2位點補入一個顯性變異，解除了抑制作用，從而激活了F1群體ubi3基因的表達，最終形成株高的雜種優(yōu)勢（圖2）。

 

　　該研究通過半同胞 GWAS的策略，發(fā)現(xiàn)了一個“顯性-互作”共調(diào)控模型對雜種優(yōu)勢形成具有重要貢獻。通過基因組雜交，顯性互補作用大范圍地解除了基因組抑制性互作，激活了親本中被抑制的主效位點的表達，從而在玉米F1上表現(xiàn)為雜種優(yōu)勢；不同骨干親本具有特異性的解除能力，體現(xiàn)出雜交育種中特定組合選擇的意義。

 

　　研究還發(fā)現(xiàn)不同基因常常在發(fā)育的不同階段起作用，其中從營養(yǎng)生長到生殖生長轉(zhuǎn)換期間有大量基因表達并對雜種優(yōu)勢起作用。這套F1群體具有廣泛的多樣性，遺傳背景清晰，能為玉米遺傳育種提供優(yōu)良的中間材料。

 

　　至此，玉米中心與合作單位已利用創(chuàng)制的玉米CUBIC群體，完成了農(nóng)藝性狀自交系遺傳基礎(chǔ) （Liu et al, Genome Biology, 2020） 和雜種優(yōu)勢機理解析 （Xiao et al, Genome Biology, 2021），發(fā)表了兩篇重磅論文。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)嚴建兵教授、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)王向峰教授和我院玉米中心的趙久然研究員為本文共同通訊作者；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)肖英杰副教授、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后姜淑琴、西北農(nóng)林科技大學(xué)博士生程前和我院玉米中心王夏青博士為共同第一作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、十三五重點研發(fā)計劃、北京學(xué)者計劃和作物遺傳改良國家重點實驗室開放課題等項目的資助。