遺傳發(fā)育所揭示水稻穗莖發(fā)育調(diào)控機制

    雜交水稻的發(fā)明和大規(guī)模應(yīng)用不僅解決了中國人的吃飯問題，對世界減少饑餓也作出了卓越的貢獻。雜交水稻的制種過程需要兩個親本材料——雄性不育系和恢復(fù)系，然而水稻不育系常常具有“包穗”（即抽穗期穗子被包裹在葉鞘內(nèi)難以抽出）的特性，為雜交稻制種帶來很大困難。研究表明最上部莖節(jié)內(nèi)活性赤霉素水平的降低是導(dǎo)致不育系包穗的主要原因。生產(chǎn)上往往需要在后期大量噴施“九二零”（赤霉素）來克服雜交制種中不育系的包穗問題。然而，“九二零”的施用不僅大大增加了制種成本、降低雜交種質(zhì)量并導(dǎo)致環(huán)境污染，而且其效果還很大程度上取決于噴施者的技術(shù)、施用時期及天氣狀況等。1981年，Rutger等首先發(fā)現(xiàn)水稻最上節(jié)間特異伸長突變體eui1，隨后育種家利用eui1隱性突變基因來培育雜交水稻的高位莖節(jié)伸長不育系，以便于雜交稻的商業(yè)化制種。正是eui1具有解除不育系包穗的功效，因而，也被稱為雜交水稻生產(chǎn)中除了不育系、保持系和恢復(fù)系外的第四遺傳因子。

 

    2006年，中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院何祖華研究組和中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所儲成才研究組分別通過圖位克隆方法同時克隆了EUI1基因 （Zhu et al., Plant Cell, 2006；Luo et al., Plant Cell Physiol, 2006）。發(fā)現(xiàn)EUI1編碼一個細胞色素P450單加氧酶，EUI1可使具有生物活性的赤霉素GA4失活。抑制EUI1的表達可提高水稻內(nèi)源GA4 含量，從而增加其株高和穗頸長，但對EUI1的表達調(diào)控機理一直以來并不清楚。

 

    中科院遺傳發(fā)育所植物基因組學(xué)國家重點實驗室儲成才研究組高少培博士通過對一個水稻顯性包穗突變體ree1-D （regulator of EUI1） 的分析研究發(fā)現(xiàn)，HD-ZIP I類轉(zhuǎn)錄因子家族中的HOX12直接調(diào)控EUI1基因的表達，HOX12和EUI1基因均在水稻幼穗尤其是花藥中高表達。生化分析表明，HOX12作為轉(zhuǎn)錄激活因子，可以在體內(nèi)與EUI1啟動子區(qū)直接結(jié)合并促進其表達，進而控制植物內(nèi)源GA4的代謝和穗莖伸長。在水稻中，GA4比GA1有更高的生物活性。在水稻生殖生長階段，GA4在花藥及稻穗中大量積累。而EUI1可降解GA4，維持植物正常生長。HOX12干涉株系中EUI1基因表達量下降，使GA4降解減緩，并從穗中向穗莖中流動，進而導(dǎo)致穗莖中GA4含量增加，穗莖節(jié)變長。

 

    這項研究成果為解決水稻雜交制種中不育系的包穗問題提供了很好的解決方案。相關(guān)研究成果于3月14日在Plant Cell 雜志上在線發(fā)表（doi:10.1105/tpc.15.01021）。該項研究得到國家自然科學(xué)基金委和科技部轉(zhuǎn)基因專項的資助。

 

    圖：在生殖生長階段，高活性的赤霉素GA4在穗中積累。EUI1編碼一個細胞色素P450單加氧酶，降解GA4。EUI1似一個開關(guān)控制著GA4從穗流向莖。HOX12直接調(diào)控EUI1表達。激活HOX12表達會提高EUI1活性，增強GA4降解。反之，降低HOX12表達會減弱EUI1活性，使GA4積累并從穗到莖流動，導(dǎo)致穗莖節(jié)伸長。