近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米團(tuán)隊(duì)張祖新教授和美國加州大學(xué)伯克利分校Sarah Hake教授合作，揭示了Fascicled ear1（Fas1）位點(diǎn)兩個(gè)基因的拷貝數(shù)變異調(diào)控玉米花序分生組織細(xì)胞命運(yùn)和花序分生組織中心-外緣軸極性分化的生物學(xué)功能。
植物分生組織是一團(tuán)具有自我更新能力的干細(xì)胞群，其通過固有模式持續(xù)分化產(chǎn)生側(cè)生器官?；ㄐ蛟缙诔瘦椛鋵ΨQ狀，具有中心-外緣軸；隨著側(cè)生原基的啟始，這種輻射對稱狀花序原基開始不對稱發(fā)育。栽培玉米的雌、雄花序?qū)儆谳椛鋵ΨQ性花序，具有典型的中心-外圍軸。分枝是禾本科作物花序發(fā)育的一個(gè)基本特征。分枝數(shù)目在一定程度上決定了籽粒數(shù)目進(jìn)而影響籽粒產(chǎn)量。玉米雄花序有一個(gè)主軸、多分枝，雌花序只有一個(gè)穗軸、無分枝。
1997年，美國科學(xué)家首次報(bào)道了一個(gè)玉米雌雄花序無主軸、多分枝的突變體，并將其命名為Fascicled ear （Fas1-R）。隨后，加州大學(xué)伯克利分校Sarah Hake教授課題組開展了早期的遺傳分析。但由于定位區(qū)段基因組的復(fù)雜性，研究工作一度停滯。2015年，我校張祖新教授課題組在育種材料中也獲得了一個(gè)類似表型突變體，命名為Fas1-2，并開始了遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的相關(guān)研究，精細(xì)定位了Fas1-2所在的染色體區(qū)段，發(fā)現(xiàn)定位區(qū)段內(nèi)候選基因拷貝數(shù)變異是導(dǎo)致突變表型的遺傳基礎(chǔ)。由于雙方在前期成功開展了GIF1基因功能解析的合作研究，具有良好的合作基礎(chǔ)和相同的研究興趣，兩個(gè)課題組再次開展Fas1-2和Fas1-R的合作攻堅(jiān)。為加快課題研究進(jìn)度，2019年10月，我校博士后人員杜艷芳博士前往加州大學(xué)開展合作交流，啟動(dòng)了雙方基因組數(shù)據(jù)的聯(lián)合分析、候選基因拷貝數(shù)的再次確認(rèn)、候選基因及其下游調(diào)控基因時(shí)空表達(dá)模式的分析等工作。
論文的寫作和投稿，得益于作者和雙方導(dǎo)師的多輪討論、反復(fù)修改。作者至今留存有至少36份投稿前的不同修改版本！ 2020年5月，作者準(zhǔn)備投稿時(shí)，玉米NAM群體基因組數(shù)據(jù)發(fā)布，卻發(fā)現(xiàn)新發(fā)布的自交系B97基因組中，F(xiàn)as1區(qū)段內(nèi)的兩個(gè)候選基因（zmm8和drl2）也存在兩個(gè)拷貝，但花序表型無變異，因而使得研究者對“Fas1區(qū)段內(nèi)候選基因拷貝數(shù)變異導(dǎo)致突變表型”的推論產(chǎn)生了動(dòng)搖。雙方研究團(tuán)隊(duì)不得不重返田間、重回實(shí)驗(yàn)室。6-8月間，美國疫情在惡化，加州山火在燃燒，杜艷芳博士毅然決然奔赴田間與實(shí)驗(yàn)室，緊鑼密鼓的開展試驗(yàn)和檢測。
經(jīng)過反復(fù)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，團(tuán)隊(duì)成員發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)as1區(qū)段基因組結(jié)構(gòu)變異導(dǎo)致候選基因拷貝數(shù)增加和新啟動(dòng)子的產(chǎn)生，新產(chǎn)生的啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)基因異位表達(dá)，并進(jìn)一步地抑制花序分生組織中心軸相關(guān)基因的表達(dá)、而異常啟動(dòng)分生組織外緣軸基因的表達(dá)。這一研究成果首次揭示了玉米花序分生組織中心-外緣軸極性分化的控制機(jī)理，證實(shí)了中心-外緣軸相關(guān)基因嚴(yán)格時(shí)空表達(dá)的重要性，也為通過啟動(dòng)子定向編輯改變基因表達(dá)模式進(jìn)而改變花序發(fā)育和玉米籽粒產(chǎn)量提供了新思路。
論文鏈接：https://www.pnas.org/content/118/7/e2019218118
英文摘要：Plant meristems are self-renewing groups of pluripotent stem cells that produce lateral organs in a stereotypical pattern. Of interest is how the radially symmetrical meristem produces laminar lateral organs. Both the male and female inflorescence meristems of the dominant Fascicled ear （Fas1） mutant fail to grow as a single point and instead show deep branching. Positional cloning of two independent Fas1 alleles identified an ～160 kb region containing two floral genes, the MADS-box gene, zmm8, and the YABBY gene, drooping leaf2 （drl2）。 Both genes are duplicated within the Fas1 locus and spatiotemporally misexpressed in the mutant inflorescence meristems. Increased zmm8 expression alone does not affect inflorescence development; however, combined misexpression of zmm8, drl2, and their syntenic paralogs zmm14 and drl1, perturbs meristem organization. We hypothesize that misexpression of the floral genes in the inflorescence and their potential interaction cause ectopic activation of a laminar program, thereby disrupting signaling necessary for maintenance of radially symmetrical inflorescence meristems. Consistent with this hypothesis, RNA sequencing and in situ analysis reveal altered expression patterns of genes that define distinct zones of the meristem and developing leaf. Our findings highlight the importance of strict spatiotemporal patterns of expression for both zmm8 and drl2 and provide an example of phenotypes arising from tandem gene duplications.
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