11月30日，Molecular Plant 雜志在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院微生物研究所郭惠珊課題組與中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心/植物生理生態(tài)研究所上海植物逆境中心段成國(guó)課題組合作完成的題為A Brassica miRNA Regulates Plant Growth and Immunity Through Distinct Modes of Action 的研究論文，報(bào)道了在油菜中發(fā)現(xiàn)的一種22 nt的miRNA通過(guò)不同的機(jī)制動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)油菜抗性與發(fā)育。
植物在面臨病蟲(chóng)害等逆境脅迫時(shí)，往往會(huì)以抑制正常生長(zhǎng)為代價(jià)，消耗更多的代謝資源用于防御系統(tǒng)的激活以抵抗病原的侵染，該現(xiàn)象被稱為“生長(zhǎng)與防御的權(quán)衡（tradeoff）”。因此，在作物育種中，如何協(xié)調(diào)生長(zhǎng)與抗逆的平衡成為一個(gè)主要的挑戰(zhàn)。
在植物的免疫機(jī)制中，免疫受體R蛋白識(shí)別病原效應(yīng)蛋白誘發(fā)的免疫反應(yīng)與小分子RNA介導(dǎo)的RNA沉默（包括抗病毒RNA沉默以及跨界RNAi介導(dǎo)的抗真菌機(jī)制）是兩種重要的防御途徑。
如果在沒(méi)有病原侵染時(shí)，R蛋白持續(xù)高表達(dá)會(huì)誘發(fā)自體免疫（auto immunity）的發(fā)生而導(dǎo)致植物發(fā)育受到嚴(yán)重抑制。因此，植物體內(nèi)存在一種控制R基因表達(dá)的反向調(diào)節(jié)機(jī)制。其中，miRNA介導(dǎo)的RNA沉默能夠在轉(zhuǎn)錄后水平控制R基因的表達(dá)水平，在植物自體免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用。miRNA對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控也非常重要。那么，植物中是否存在miRNA既調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育又調(diào)控免疫抗性呢？如果還能應(yīng)答病原的侵染，其分子機(jī)理的研究對(duì)作物育種的“生長(zhǎng)與防御的權(quán)衡”將具有非常重要的指導(dǎo)意義和應(yīng)用價(jià)值。
油菜屬于十字花科蕓薹屬，在中國(guó)古代被稱為“蕓薹”，是一種適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、栽培歷史悠久的油料作物，在世界油料作物生產(chǎn)中產(chǎn)量?jī)H次于大豆居第二位。油菜也是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，病毒是嚴(yán)重危害油菜生產(chǎn)的重要病原，如蕪菁花葉病毒（TuMV）。
該研究發(fā)現(xiàn)油菜特有的一個(gè)22 nt 的miRNA—miR1885，可靶向TIR-NBS-LRR類型的R基因BraTNL1，提高BraTNL1的表達(dá)水平增強(qiáng)油菜對(duì)TuMV的抗性。結(jié)果提示，在非侵染條件下，miR1885介導(dǎo)BraTNL1的剪切，以維持本底水平的免疫活性。
另外，miR1885靶向一個(gè)僅有TIR結(jié)構(gòu)域的BraTIR1基因，miR1885介導(dǎo)BraTIR1的剪切并產(chǎn)生串聯(lián)排列的次級(jí)siRNA （phasiRNAs），其中一個(gè)phasiRNA—phasiR130-4，能夠靶向沉默與開(kāi)花和光合作用相關(guān)的基因BraCP24，表明BraTIR1是作為一種TAS（Trans-Acting Silencing）基因參與油菜開(kāi)花調(diào)控即下調(diào)BraCP24促進(jìn)油菜的花期轉(zhuǎn)變。
有意思的是，研究人員發(fā)現(xiàn)miR1885的積累隨不同發(fā)育期而動(dòng)態(tài)變化，在幼苗期維持低水平，花期達(dá)到峰值，在開(kāi)花后又迅速降至很低水平，這反映了植物在未侵染情況下的幼苗期通過(guò)miR1885/BraTNL1模塊維持本底水平的免疫活性，同時(shí)通過(guò)miR1885/BraTIR1（phasiR130-4）/BraCP24模塊抑制植物的過(guò)早開(kāi)花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。
研究人員還發(fā)現(xiàn)，TuMV侵染誘導(dǎo)miR1885，通過(guò)phasiR130-4介導(dǎo)BraCP24的降解促進(jìn)開(kāi)花；精妙的是，油菜通過(guò)提高BraTNL1的表達(dá)應(yīng)答TuMV的侵染，以補(bǔ)償miR1885對(duì)其介導(dǎo)的沉默抑制作用，使植物處于活躍的免疫狀態(tài)。與之相一致，過(guò)表達(dá)miR1885導(dǎo)致花期提前，果莢變??；下調(diào)miR1885的油菜則表現(xiàn)出晚花和果莢變大等發(fā)育表型。
該研究首次揭示了植物miRNA通過(guò)不同機(jī)制同時(shí)靶向免疫受體R基因以及與發(fā)育相關(guān)的基因，動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)植物免疫與發(fā)育，并響應(yīng)病原的侵染。反映了植物在面對(duì)正常生長(zhǎng)、免疫機(jī)制與病原侵染三者之間的互作時(shí)采取的一種整合應(yīng)對(duì)策略。
段成國(guó)和郭惠珊為該論文的通訊作者，微生物所博士研究生崔辰、汪晶晶和副研究員趙建華為該論文的共同第一作者。該研究得到中科院先導(dǎo)B項(xiàng)目和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目等的資助。
圖1. miR1885動(dòng)態(tài)調(diào)控油菜的生長(zhǎng)發(fā)育與免疫。A. miR1885異位表達(dá)的甘藍(lán)型油菜生長(zhǎng)發(fā)育表型。左圖為萌發(fā)后60天的油菜全株；中間圖為油菜的果莢（上）和花（下）；右側(cè)圖為萌發(fā)后40天的油菜葉片。B. 不同生長(zhǎng)時(shí)期的油菜葉片與油菜花中小RNA與靶基因的表達(dá)量。C.miR1885, phasiR130-4及其靶基因在不同生長(zhǎng)時(shí)期油菜中的表達(dá)模式。藍(lán)色線條代表miR1885與phasiR130-4的表達(dá)趨勢(shì)；紅色線條代表靶基因 BraTIR1, BraTNL1, BraCP24的表達(dá)趨勢(shì)。
圖2. miR1885通過(guò)不同的作用方式對(duì)油菜的生長(zhǎng)和免疫進(jìn)行調(diào)控。A. 在自然生長(zhǎng)狀態(tài)下，miR1885及其產(chǎn)生的phasiR130-4本底水平表達(dá)，維持油菜抗病基因的基礎(chǔ)抗性，保證光合作用相關(guān)基因BraCP24的表達(dá)。B. TuMV的侵染促進(jìn)miR1885, phasiR130-4的產(chǎn)生，同時(shí)提高油菜抗病基因的表達(dá)，最終造成光合作用相關(guān)基因BraCP24的表達(dá)被抑制，促使油菜發(fā)育出現(xiàn)異常，提前開(kāi)花。
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