9月17日,中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心/植物生理生態(tài)研究所巫永睿研究組在The Plant Cell 雜志上在線發(fā)表了題為Intra-Kernel Reallocation of Proteins in Maize Depends on VP1-Mediated Scutellum Development and Nutrient Assimilation 的研究論文。該研究揭示了玉米籽粒中儲(chǔ)藏蛋白從胚乳向胚重分配的分子調(diào)控機(jī)制。
禾谷類作物水稻、玉米和小麥?zhǔn)悄壳笆澜缟献钪匾娜蠹Z食作物,它們種子的胚乳和胚中儲(chǔ)藏有大量的碳水化合物(如淀粉)、蛋白質(zhì)和油脂。這些儲(chǔ)藏物質(zhì)為人類日常生活提供最基本的熱量和蛋白質(zhì),是國家糧食安全的重要基礎(chǔ)。在禾谷類種子發(fā)育過程中,胚乳的功能一方面是作為主要儲(chǔ)藏器官積累儲(chǔ)藏物質(zhì)直至成熟和脫水凋亡,另一方面是將光合同化物從母體植株分配至胚中,從而負(fù)責(zé)滋養(yǎng)胚的生長發(fā)育。胚乳和胚之間存在協(xié)調(diào)的營養(yǎng)配置,然而胚如何去感受胚乳的營養(yǎng)狀態(tài),響應(yīng)胚乳的營養(yǎng)孵育,以及該過程如何被調(diào)控,這是植物種子發(fā)育過程中至關(guān)重要但被長期忽視的基礎(chǔ)科學(xué)問題。
玉米胚乳主要儲(chǔ)藏蛋白是醇溶蛋白(prolamin),基本不含必需氨基酸賴氨酸,營養(yǎng)品質(zhì)極差;而胚的主要儲(chǔ)藏蛋白是球蛋白(globulin),富含賴氨酸。20世紀(jì)60年代,Oliver E. Nelson和Edwin T. Mertz等美國玉米遺傳學(xué)家發(fā)現(xiàn)一些玉米粉質(zhì)胚乳突變體如opaque2中醇溶蛋白合成大量下降,而富含賴氨酸的非醇溶蛋白互補(bǔ)性上升,這使籽粒總蛋白水平基本保持穩(wěn)定的同時(shí),賴氨酸含量明顯增加,該過程后來稱之為蛋白質(zhì)組重平衡 (proteome rebalancing)。opaque2驅(qū)動(dòng)的蛋白質(zhì)組重平衡對(duì)于蛋白營養(yǎng)品質(zhì)提升至關(guān)重要,是優(yōu)質(zhì)蛋白玉米 (Quality Protein Maize, QPM) 育種的分子基礎(chǔ)。巫永睿研究組發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)組重平衡不僅發(fā)生在胚乳蛋白質(zhì)組中,同時(shí)也發(fā)生在胚乳和胚之間。對(duì)胚乳醇溶蛋白進(jìn)行不同水平的RNAi轉(zhuǎn)基因敲低表達(dá),發(fā)現(xiàn)胚中球蛋白Globulin會(huì)呈現(xiàn)成比例的上升積累,暗示胚能夠敏感、特異地感受和響應(yīng)胚乳的營養(yǎng)狀態(tài)。蛋白質(zhì)組重平衡可以作為一個(gè)全新的報(bào)告系統(tǒng)研究胚乳和胚之間的營養(yǎng)配置。利用該系統(tǒng),巫永睿研究組發(fā)現(xiàn)胚乳和胚之間的關(guān)鍵連接部分——盾片響應(yīng)了二者之間的營養(yǎng)重分配。蛋白質(zhì)組重平衡不僅上調(diào)了胚中Globulin以及碳水化合物、氨基酸、硫同化等營養(yǎng)代謝通路相關(guān)基因的表達(dá),也促進(jìn)了盾片中蛋白質(zhì)儲(chǔ)存泡 (protein storage vacuole, PSV) 的生成,擴(kuò)張了盾片細(xì)胞的大小。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),盾片特異表達(dá)的VIVIPAROUS-1 (VP1) 轉(zhuǎn)錄因子直接參與了Globulin和營養(yǎng)代謝通路相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。醇溶蛋白R(shí)NAi無法在vp1突變體中驅(qū)動(dòng)胚乳與胚之間的蛋白質(zhì)重分配。vp1突變體胚中也存在嚴(yán)重缺陷的盾片發(fā)育和營養(yǎng)同化。綜上這些結(jié)果證明了VP1直接調(diào)控玉米胚盾片的發(fā)育,并參與控制胚同化胚乳重分配營養(yǎng)的過程。
該工作謹(jǐn)獻(xiàn)給美國羅格斯大學(xué)瓦克斯曼研究所教授Joachim Messing (1946-2019),以紀(jì)念他在玉米儲(chǔ)存蛋白基因家族進(jìn)化、結(jié)構(gòu)變異、遺傳調(diào)控及品質(zhì)改良方面的杰出貢獻(xiàn)。該工作用到的所有醇溶蛋白基因RNAi原始材料都是由本文通訊作者(巫永睿,βRNAi,γRNAi 和αRNAi;Wu and Messing, Plant Physiology, 2010;Wu and Messing, Genetics, 2011)及前任同事(Gregorio Segal和宋任濤,22αRNAi;Segal, et al., Genetics, 2003)多年前在Joachim Messing實(shí)驗(yàn)室所創(chuàng)建。分子植物卓越中心博士生鄭喜喜和黎頎為該研究論文共同第一作者,博士后李長生、博士生肖俏、上海交通大學(xué)副教授王文琴和博士安冬合作參與了該項(xiàng)研究工作。該研究得到科學(xué)技術(shù)部、國家自然科學(xué)基金、中科院相關(guān)計(jì)劃等的資助。
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研究揭示玉米籽粒中儲(chǔ)藏蛋白從胚乳向胚重分配的分子調(diào)控機(jī)制