中國(guó)農(nóng)大新聞網(wǎng)訊 1月23日,中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院郭仰東/張娜課題組在《美國(guó)科學(xué)院院刊》(PNAS)在線發(fā)表研究論文“Light signal regulates endoreduplication and tomato fruit expansion through the SlPIF1a-SlTLFP8-SlCDKB2 module”,揭示光信號(hào)通過(guò)SlPIF1a-SlTLFP8-SlCDKB2模塊調(diào)控番茄果實(shí)核內(nèi)復(fù)制和膨大機(jī)制,并解析設(shè)施栽培中光照不均影響果實(shí)細(xì)胞擴(kuò)張和大小一致性的分子機(jī)制。
番茄果實(shí)發(fā)育從受精后的子房開(kāi)始,經(jīng)歷坐果、細(xì)胞分裂、細(xì)胞擴(kuò)張和成熟等階段。果實(shí)大小由細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞大小共同決定,細(xì)胞在授精后快速分裂,通常于花后8-14天停止,細(xì)胞分裂停止后果實(shí)膨大主要依賴(lài)細(xì)胞擴(kuò)張。從授精到果實(shí)成熟,果實(shí)的細(xì)胞層數(shù)僅增加了約2倍,而細(xì)胞體積卻擴(kuò)大了上萬(wàn)倍。核內(nèi)復(fù)制是細(xì)胞擴(kuò)張的主要驅(qū)動(dòng)力。核內(nèi)復(fù)制是一種特殊的細(xì)胞周期,缺少了正常細(xì)胞有絲分裂周期中的M期,即DNA復(fù)制后細(xì)胞不分裂,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的DNA含量倍增,細(xì)胞體積隨之增大。這一過(guò)程在番茄果實(shí)發(fā)育中尤為顯著,番茄中果皮細(xì)胞的DNA倍性隨細(xì)胞層數(shù)不同而不同,變化范圍從2C到512C不等。果實(shí)最終鮮重與果皮細(xì)胞的平均倍性指數(shù)、細(xì)胞DNA含量密切相關(guān)。
光照不僅是植物光合作用的能量來(lái)源,也是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要信號(hào)。研究發(fā)現(xiàn),光信號(hào)通過(guò)抑制細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制從而抑制細(xì)胞擴(kuò)張。果實(shí)中高表達(dá)的SlPIF1a為E3泛素連接酶基因 SlTLFP8 表達(dá)的激活子,SlTLFP8作為E3連接酶泛素化細(xì)胞周期調(diào)節(jié)因子SlCDKB2,SlCDKB2作用于細(xì)胞周期的G2/M期,該蛋白減少使細(xì)胞周期轉(zhuǎn)為核內(nèi)復(fù)制,提升細(xì)胞的倍性水平,促進(jìn)細(xì)胞變大。SlCDKB2的泛素化降解引發(fā)G2期阻滯,抑制細(xì)胞分裂并促進(jìn)核內(nèi)復(fù)制。SlPIF1a蛋白在黑暗中積累,激活上述通路,促進(jìn)果實(shí)膨大。這一機(jī)制加深了對(duì)光信號(hào)與植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系的理解,并為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的果實(shí)發(fā)育調(diào)控提供了新思路。
光信號(hào)對(duì)果實(shí)的細(xì)胞擴(kuò)張具有負(fù)調(diào)控作用。在排除碳同化和水分供應(yīng)影響后,研究發(fā)現(xiàn)光照條件下的果實(shí)細(xì)胞小于黑暗條件下。通過(guò)果實(shí)晝夜膨大速率統(tǒng)計(jì)及不同透光套袋處理,發(fā)現(xiàn)果實(shí)夜間膨大速率高于白天,證實(shí)了果實(shí)膨大速度受到光信號(hào)影響。這為解釋設(shè)施內(nèi)光照不均導(dǎo)致的果實(shí)大小差異提供了依據(jù),并為通過(guò)光照精準(zhǔn)調(diào)控優(yōu)化番茄生長(zhǎng)、提升果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提供了新見(jiàn)解。
研究還獲得了一個(gè)僅缺失了部分結(jié)構(gòu)域的SlPIF1a蛋白突變體株系,缺失的結(jié)構(gòu)域?yàn)镻IF蛋白與光受體蛋白互作的區(qū)域。由于該結(jié)構(gòu)域的缺失,導(dǎo)致該株系的PIF1a蛋白在光下仍能發(fā)生積累,持續(xù)促進(jìn) SlTLFP8 的表達(dá),從而使果實(shí)變大。
該論文由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院郭仰東教授和張娜副教授共同通訊,園藝學(xué)院已畢業(yè)博士生張姣姣(現(xiàn)任職河北科技師范學(xué)院)和在讀博士生許佳怡為共同第一作者,已畢業(yè)碩士生王馨曼(現(xiàn)任職上海市農(nóng)科院)、已畢業(yè)博士生李雙桃(現(xiàn)任職北京市農(nóng)林科學(xué)院)和郭祿芹(現(xiàn)任職四川南充市農(nóng)科院)參與了該研究。中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心肖晗研究員、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)孫亮副教授以及北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜所宗梅老師在課題研究中給與了指導(dǎo)和幫助。該研究獲國(guó)家自然科學(xué)基金及中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)2115人才培育計(jì)劃等項(xiàng)目支持。
張娜,中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院副教授、博士生導(dǎo)師,本博均畢業(yè)于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)。研究生期間曾獲教育部“博士研究生學(xué)術(shù)新人獎(jiǎng)”。博士畢業(yè)后,受日本學(xué)術(shù)振興會(huì)資助赴北海道大學(xué)開(kāi)展博士后研究。2017年9月以“優(yōu)秀人才”引進(jìn)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué),加入園藝學(xué)院蔬菜系郭仰東教授課題組。主要研究蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,在PNAS、Advanced Science、New Phytologist、Journal of Integrative Plant Biology、Plant Physiology、the Plant Journal等主流國(guó)際期刊發(fā)表論文十余篇。