8月30日,南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民院士團(tuán)隊(duì)關(guān)于生長(zhǎng)素調(diào)控水稻光合產(chǎn)物源庫(kù)分配和生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制的研究成果“Auxin regulates source-sink carbohydrate partitioning and reproductive organ development in rice”在PNAS上發(fā)表。
光合作用產(chǎn)物在源(葉片)和庫(kù)(果實(shí)和種子)器官間分配與運(yùn)輸將直接影響農(nóng)作物的產(chǎn)量。作物利用蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子(SUTs/SUCs)將光合產(chǎn)物(主要是蔗糖)從源(葉片)經(jīng)過韌皮部的篩管組織長(zhǎng)距離輸送到庫(kù)器官,然后在庫(kù)中卸載;一方面庫(kù)中的蔗糖產(chǎn)生膨壓將為其他物質(zhì)(包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水和信號(hào)分子)長(zhǎng)距離運(yùn)輸創(chuàng)造了驅(qū)動(dòng)力,另一方面,運(yùn)輸?shù)綆?kù)中的蔗糖也是作物籽粒合成淀粉的主要原料。眾所周知,植物激素生長(zhǎng)素調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面,然而,目前關(guān)于生長(zhǎng)素和蔗糖這兩大信號(hào)分子如何協(xié)同調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育的分子機(jī)制依然不清楚。
在前期研究中,該團(tuán)隊(duì)篩選獲得了一個(gè)水稻生長(zhǎng)素氧化雙加氧酶(Dioxygenase for Auxin Oxidation, DAO)失活的dao突變體(Dev Cell, 2013),該突變體在抽穗開花時(shí)期不能將有活性的生長(zhǎng)素(IAA)氧化成無活性的OxIAA,破壞了體內(nèi)IAA的動(dòng)態(tài)平衡,出現(xiàn)穎殼不能正常張開、花藥不能正常開裂、籽粒不能正常灌漿和單性結(jié)實(shí)的表型。本研究發(fā)現(xiàn)dao突變體由于生長(zhǎng)素水平升高導(dǎo)致植株葉片中蔗糖含量增加,但花器官(主要是漿片、花藥和子房)中的蔗糖含量卻顯著降低。對(duì)野生型和突變體葉片進(jìn)行[14C]-蔗糖喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn),結(jié)果顯示在dao突變體葉片中顯著積累放射性蔗糖,但在花藥和子房中放射性蔗糖卻顯著減少。RNA-Seq分析顯示,在dao突變體漿片中生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)錄因子OsARF18表達(dá)上調(diào),而OsARF2表達(dá)下調(diào)。OsARF18的過表達(dá)系或OsARF2敲除系能夠再現(xiàn)dao突變體的表型。EMSA實(shí)驗(yàn)證明OsARF2 通過直接結(jié)合OsSUT1啟動(dòng)子中的糖響應(yīng)元件(SuRE) 調(diào)節(jié)OsSUT1的表達(dá),而OsARF18 通過直接結(jié)合生長(zhǎng)素反應(yīng)元件AuxRE 或SuRE 抑制OsARF2和OsSUT1 的表達(dá),從而調(diào)控蔗糖從源到庫(kù)的運(yùn)輸。而在dao和Osarf2 突變體中過表達(dá)OsSUT1基因,能顯著提高突變體穎花張開率和小穗結(jié)實(shí)率。這些研究結(jié)果揭示了IAA-OsARF18-OsARF2生長(zhǎng)素信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)控蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子OsSUT1表達(dá),調(diào)節(jié)蔗糖從源(葉片)到庫(kù)(漿片、花藥和子房)的分配,進(jìn)而影響水稻穎殼張開、花藥開裂和籽粒灌漿結(jié)實(shí)的分子機(jī)制,將為如何協(xié)調(diào)源-庫(kù)-流提高農(nóng)作物產(chǎn)量提供理論依據(jù)。
南京農(nóng)業(yè)大學(xué)趙志剛教授、王超龍講師、余曉文教授為論文的共同第一作者,萬建民院士和趙志剛教授為本文的通訊作者,中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所王海洋研究員和江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)所張?jiān)戚x研究員也參與了此項(xiàng)研究。感謝Yunde Zhao 教授(University of California, San Diego)和W. Terzaghi教授(Wilkes University)對(duì)本研究提出非常好的建議,該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目的資助。
萬建民院士團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期從事水稻秈粳亞種間雜種育性的基礎(chǔ)研究,十三五以來在水稻秈粳交雜種優(yōu)勢(shì)利用和生長(zhǎng)發(fā)育領(lǐng)域發(fā)表研究論文多篇,包括Genetics(2016),Science(2018),Plant Physiol.(2019),PNAS(2022)等。這些研究結(jié)果將為水稻秈粳交雜種優(yōu)勢(shì)利用提供重要基因資源,為水稻超高產(chǎn)育種提供理論支撐。
論文鏈接:https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2121671119