溫度是一個復(fù)雜的物理信號，植物面對環(huán)境溫度變化時，需要及時有效地將這一物理信號“解碼”成生物信號，從而實(shí)現(xiàn)對溫度脅迫的快速應(yīng)答。目前鑒定到的植物溫度感受器多為調(diào)節(jié)植物在溫暖環(huán)境下的形態(tài)變化或發(fā)育轉(zhuǎn)換過程，關(guān)于植物抵抗極端高溫的溫度感受器還未曾被報道過。隨著全球氣候變暖趨勢的加劇，極端高溫成為制約世界糧食生產(chǎn)安全的最為主要的脅迫因子之一，因此挖掘高溫抗性基因資源、探究植物高溫響應(yīng)機(jī)制以及培育抗高溫作物品種成為當(dāng)前亟待解決的重大科學(xué)問題。
2022年6月16日，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究團(tuán)隊(duì)與上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院林尤舜研究團(tuán)隊(duì)合作共同通訊在Science 在線發(fā)表題為“A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance”的研究論文。經(jīng)過近10年的努力，研究團(tuán)隊(duì)成功分離克隆了水稻高溫抗性新基因位點(diǎn)TT3，并且闡明了其調(diào)控高溫抗性的新機(jī)制。該成果不僅首次揭示了在一個控制水稻抗熱復(fù)雜數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)（TT3）中存在由兩個拮抗的基因（TT3.1和TT3.2）組成的遺傳模塊調(diào)控水稻高溫抗性的新機(jī)制和葉綠體蛋白降解新機(jī)制；同時發(fā)現(xiàn)了第一個潛在的作物高溫感受器。
在熱應(yīng)激下，質(zhì)膜定位的 E3 連接酶 TT3.1 易位到內(nèi)體，TT3.1 泛素化葉綠體前體蛋白 TT3.2 進(jìn)行液泡降解，這意味著 TT3.1 可能作為一種潛在的熱感應(yīng)器。葉綠體中積累較少的成熟 TT3.2 蛋白對于保護(hù)類囊體免受熱應(yīng)激至關(guān)重要?？傊?，該研究結(jié)果不僅揭示了一個基因座上的 TT3.1-TT3.2 遺傳模塊，該基因模塊將熱信號從質(zhì)膜傳遞到葉綠體，而且還為培育高耐熱作物提供了策略。
一直以來，通過正向遺傳學(xué)方法定位克隆高溫抗性相關(guān)復(fù)雜數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（QTL）是一個具有挑戰(zhàn)性的課題。該研究團(tuán)隊(duì)經(jīng)過7年（加上遺傳材料構(gòu)建，耗時近10年）的努力，成功分離克隆了水稻高溫抗性新基因位點(diǎn)TT3，并且闡明了其調(diào)控高溫抗性的新機(jī)制。這是該研究團(tuán)隊(duì)繼TT1 （Nature Genetics, 2015）和TT2 （Nature Plants, 2022）之后，取得的又一重大進(jìn)展。
研究團(tuán)隊(duì)通過對22762株水稻遺傳材料進(jìn)行大規(guī)模交換個體篩選和耐熱表型鑒定，定位克隆到一個控制水稻高溫抗性的新QTL位點(diǎn)TT3。非洲栽培稻（CG14）來源的TT3相較于亞洲栽培稻（WYJ）來源的TT3具有更強(qiáng)的高溫抗性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)TT3位點(diǎn)中存在兩個拮抗調(diào)控水稻高溫抗性的QTL基因TT3.1和TT3.2，其中TT3.1正向調(diào)控抗性而TT3.2為負(fù)向調(diào)控因子，TT3.1位于TT3.2的遺傳上游發(fā)揮功能，這為揭示復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳和分子調(diào)控機(jī)制提供了新的視角。在抽穗期和灌漿期的高溫處理?xiàng)l件下，近等基因系NIL-TT3CG14比NIL-TT3WYJ增產(chǎn)1倍左右，同時田間高溫脅迫下的小區(qū)增產(chǎn)也達(dá)到約20%；過量表達(dá)TT3.1或敲除TT3.2也能夠帶來2.5倍以上的增產(chǎn)效果。而在正常田間條件下，它們對產(chǎn)量性狀沒有負(fù)面的影響。因此TT3基因位點(diǎn)和TT3.1及TT3.2基因在抗高溫分子育種中具有重要的應(yīng)用價值。
質(zhì)膜如何感知外部熱應(yīng)激信號以與葉綠體交流以協(xié)調(diào)耐熱性仍不清楚。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)：細(xì)胞質(zhì)膜定位的E3泛素連接酶蛋白TT3.1能夠響應(yīng)高溫信號，從細(xì)胞表面轉(zhuǎn)移至多囊泡體（MVB）中，隨后胞質(zhì)中的葉綠體前體蛋白TT3.2被TT3.1招募和泛素化進(jìn)入多囊泡體，進(jìn)一步被液泡降解，減輕在熱脅迫下TT3.2積累所造成的葉綠體損傷，從而提高水稻的高溫抗性。在CG14背景中，TT3.1CG14具有較強(qiáng)的E3泛素連接酶活性，從而更多地招募并泛素化葉綠體前體蛋白TT3.2，并通過多囊泡體-液泡途徑降解，使得成熟態(tài)TT3.2蛋白在NIL-TT3CG14葉綠體中含量降低，實(shí)現(xiàn)在高溫脅迫下對葉綠體的保護(hù)，從而提高水稻高溫抗性和產(chǎn)量；而在WYJ背景中，由于TT3.1WYJ具有較弱的泛素連接酶活性，只有少量的葉綠體前體蛋白TT3.2被降解，更多的TT3.2成熟蛋白在NIL-TT3WYJ葉綠體中積累，造成葉綠體破壞，最終導(dǎo)致水稻的高溫敏感和減產(chǎn)。
綜上所述，該研究發(fā)現(xiàn)的TT3.1-TT3.2遺傳模塊首次將植物細(xì)胞質(zhì)膜與葉綠體之間的高溫響應(yīng)信號聯(lián)系起來，揭示了全新的植物響應(yīng)極端高溫的分子機(jī)制；在極端高溫下（42度），細(xì)胞質(zhì)膜定位的TT3.1蛋白通過定位改變，感知溫度信號，并將高溫物理信號“解碼”成生物信號傳遞給葉綠體前體蛋白TT3.2，并通過不同于26S蛋白酶體降解途徑和葉綠體水解酶途徑的方式對葉綠體前體蛋白TT3.2進(jìn)行液泡降解，從而在高溫下維持葉綠體的穩(wěn)定性。因此該研究發(fā)現(xiàn)了TT3.1是一個潛在的高溫感受器，同時也揭示了葉綠體蛋白降解的新機(jī)制。此外，由于TT3.1和TT3.2在多種作物中具有保守性，因而為應(yīng)對全球氣候變暖引發(fā)的糧食安全問題提供了具有廣泛應(yīng)用前景和商業(yè)價值的珍貴的抗高溫基因資源。值得一提的是，在論文評審過程中，審稿人均對該工作給予了高度評價，認(rèn)為此研究帶來了非常有趣、重要的新見解。
中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心博士研究生張海（上海科技大學(xué)聯(lián)合培養(yǎng)）為本文第一作者，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究員和上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院林尤舜副教授為本文共同通訊作者。該中心的周基福、闞義、單軍祥和葉汪薇等參與了該項(xiàng)研究工作。該工作得到了國家基金委基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目、中科院先導(dǎo)科技專項(xiàng)、上海交大、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)廣東省實(shí)驗(yàn)室等的資助。
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