華中農(nóng)業(yè)大學(xué)田振東教授團(tuán)隊(duì)通過馬鈴薯-晚疫病互作機(jī)制研究揭示葉綠體延伸因子提高植物光合作用和抗病性的機(jī)制

　　近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與利用全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、洪山實(shí)驗(yàn)室和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬鈴薯生物學(xué)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室固定研究人員，馬鈴薯團(tuán)隊(duì)田振東教授課題組在Nature Plants上發(fā)表了題為 “Chloroplast elongation factors break the growth-immunity trade-off by simultaneously promoting yield and defence” 的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)增強(qiáng)葉綠體延伸因子StTuA/B表達(dá)能夠提升馬鈴薯光合作用、提高產(chǎn)量，同時(shí)增強(qiáng)馬鈴薯晚疫病抗性；揭示了晚疫病菌效應(yīng)子Pi22926通過抑制絲裂原活化蛋白激酶StMAP3Kβ2對(duì)StTuA/B的磷酸化使其滯留在細(xì)胞質(zhì)中被降解、從而抑制植物免疫應(yīng)答的機(jī)制。

 

　　高產(chǎn)、抗病是作物育種的重要目標(biāo)。通常情況，產(chǎn)量與抗性相互拮抗，即高產(chǎn)品種往往抗性較差，高抗品種在產(chǎn)量上表現(xiàn)往往不佳。如何平衡產(chǎn)量與抗性的關(guān)系、培育高產(chǎn)、抗病品種是育種中需要解決的重要課題。目前已發(fā)現(xiàn)一些基因在不影響產(chǎn)量的前提下，能增強(qiáng)植物抗性，但能同時(shí)提高產(chǎn)量和抗性的基因報(bào)道較少，此類基因也是育種家夢(mèng)寐以求的優(yōu)異基因。葉綠體作為綠色植物光合作用的主要細(xì)胞器，是作物產(chǎn)量形成的主要能量來源，同時(shí)也是植物免疫系統(tǒng)的關(guān)鍵樞紐。

 

　　該課題組前期發(fā)現(xiàn)晚疫病菌效應(yīng)子Pi22926通過靶向免疫正調(diào)控因子StMAP3Kβ2抑制馬鈴薯免疫應(yīng)答（Ren et al., 2019，Plant Physiology），但其具體機(jī)制尚不明確。后續(xù)研究表明Pi22926 在馬鈴薯及本氏煙中表達(dá)影響葉綠體發(fā)育，同時(shí)抑制生長發(fā)育及免疫反應(yīng)。

 

　　進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，效應(yīng)子Pi22926與葉綠體延伸因子StTuA和StTuB互作。過表達(dá)StTuA和StTuB的馬鈴薯和本氏煙表現(xiàn)出對(duì)多種病原菌的抗性（晚疫病菌、辣椒疫霉），同時(shí)其產(chǎn)量或生物量均顯著高于對(duì)照。沉默StTuA和StTuB 則導(dǎo)致葉綠體發(fā)育受阻，葉片黃化失綠，植株抗性顯著下降。深入研究表明，作為葉綠體延伸因子，StTuA/B能夠提高葉綠體蛋白翻譯效率、促進(jìn)光合作用相關(guān)蛋白表達(dá)及調(diào)控病原誘導(dǎo)時(shí)葉綠體活性氧清除相關(guān)蛋白表達(dá)，從而達(dá)到抗病增產(chǎn)的效果。

 

　　進(jìn)一步研究揭示，核編碼的葉綠體蛋白StTuA/B從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入葉綠體依賴StMAP3Kβ2激發(fā)的磷酸化及伴侶蛋白StHSP70-3的協(xié)助。效應(yīng)子Pi22926則通過抑制StMAP3Kβ2對(duì)StTuA/B的磷酸化使其滯留在細(xì)胞質(zhì)中并促進(jìn)其通過26S蛋白酶體降解，從而抑制馬鈴薯的生長發(fā)育及免疫。

 

　　該項(xiàng)研究經(jīng)過10多年的持續(xù)探索，揭示了效應(yīng)子Pi22926 抑制植物免疫應(yīng)答的機(jī)制；以晚疫病菌效應(yīng)子為探針，挖掘到同時(shí)調(diào)控植物光合作用和免疫的重要靶標(biāo)基因。StTuA/B兼顧了生長與免疫的平衡，同時(shí)提升產(chǎn)量和抗性，展示了葉綠體蛋白表達(dá)調(diào)控在作物育種中的潛力。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)博士畢業(yè)生戚燁通（現(xiàn)為浙江省湘湖實(shí)驗(yàn)室博士后）為論文第一作者，田振東教授為通訊作者。英國鄧迪大學(xué)Paul Birch教授、西北農(nóng)林科技大學(xué)王海霞教授為本研究提供了指導(dǎo)和幫助，研究生吳佳輝、楊筑、李紅軍、劉瑯、吳昕雅等也參與了研究工作。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、浙江省“尖兵領(lǐng)雁+X”研發(fā)攻關(guān)計(jì)劃等項(xiàng)目資助。

 

　　【英文摘要】：

 

　　Chloroplasts regulate plant development and immunity. Here we report that potato chloroplast elongation factors StTuA and StTuB, targeted by Phytophthora infestans RXLR effector Pi22926, positively regulate immunity and growth. Plants expressing Pi22926, or silenced for TuA/B, show increased P. infestans susceptibility and decreased photosynthesis, plant growth and tuber yield. By contrast, StTuA/B overexpression reduces susceptibility, elevates chloroplast-derived reactive oxygen species production and increases photosynthesis and potato tuber yield by enhancing chloroplast protein translation. Another plant target of Pi22926, StMAP3Kβ2, interacts with StTuB, phosphorylating it to promote its translocation into chloroplasts. However, Pi22926 attenuates StTuB association with StMAP3Kβ2 and phosphorylation. This reduces StTuB translocation into chloroplasts, leading to its proteasome-mediated turnover in the cytoplasm. We uncover new mechanisms by which a pathogen effector inhibits immunity by disrupting key chloroplast functions. This work shows that StTuA/B break the growth–immunity trade-off, promoting both disease resistance and yield, revealing the enormous potential of chloroplast biology in crop breeding.