研究揭示低磷激活獨(dú)腳金內(nèi)酯途徑調(diào)控水稻株型和養(yǎng)分吸收分子機(jī)制

　　近日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋院士團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)解析了低磷激活獨(dú)腳金內(nèi)酯途徑進(jìn)而調(diào)控水稻株型和氮磷吸收的機(jī)制，為改良水稻在低磷環(huán)境中的株型、提高養(yǎng)分利用效率和產(chǎn)量提供了重要基因資源。這一成果有助于培育高產(chǎn)高效作物，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

 

　　磷是作物生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量元素之一。作物的高產(chǎn)依賴(lài)于磷肥等化肥的大量投入，在提高作物產(chǎn)量的同時(shí)降低了磷素的利用效率。磷礦是不可再生資源。過(guò)量的磷肥生產(chǎn)和施用導(dǎo)致農(nóng)業(yè)資源浪費(fèi)和環(huán)境污染等問(wèn)題，不利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。在低磷脅迫下，植物進(jìn)化出一系列響應(yīng)機(jī)制來(lái)提高自身對(duì)磷素的利用效率。因此，挖掘植物低磷響應(yīng)機(jī)制對(duì)提高磷素利用效率，減少磷肥施用，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，具有重要意義。

 

　　獨(dú)腳金內(nèi)酯是一類(lèi)調(diào)控分枝數(shù)目、根系發(fā)育、菌根真菌共生等多種生物學(xué)過(guò)程的植物激素，在低磷響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。低磷脅迫顯著誘導(dǎo)水稻體內(nèi)獨(dú)腳金內(nèi)酯的生物合成，但調(diào)控該過(guò)程的轉(zhuǎn)錄因子尚未鑒定。獨(dú)腳金內(nèi)酯在低磷條件下調(diào)控水稻分蘗數(shù)目、側(cè)根密度等關(guān)鍵株型特征以及氮磷養(yǎng)分吸收的機(jī)制尚不清楚。

 

　　研究發(fā)現(xiàn)，低磷環(huán)境中水稻磷信號(hào)核心調(diào)控因子OsPHR2直接激活NSP1、NSP2以及獨(dú)腳金內(nèi)酯合成基因的表達(dá)，同時(shí)，NSP1和NSP2進(jìn)一步形成異源二聚體，結(jié)合并激活獨(dú)腳金內(nèi)酯合成基因的表達(dá)，導(dǎo)致水稻根系中獨(dú)腳金內(nèi)酯含量顯著增加，增幅達(dá)數(shù)百倍。獨(dú)腳金內(nèi)酯進(jìn)一步激活其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，通過(guò)促進(jìn)分蘗負(fù)調(diào)控因子OsTB1的表達(dá)抑制分蘗芽伸長(zhǎng)進(jìn)而降低分蘗數(shù)目。為解析獨(dú)腳金內(nèi)酯調(diào)控根系發(fā)育以及養(yǎng)分吸收利用的機(jī)制，該研究利用能夠特異激活獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)途徑的人工合成類(lèi)似物GR244DO和GR245DS，鑒定了水稻根系中獨(dú)腳金內(nèi)酯的早期響應(yīng)基因，結(jié)合低磷下轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)與遺傳分析，發(fā)現(xiàn)了CRL1是新的獨(dú)腳金內(nèi)酯早期響應(yīng)基因，以及低磷通過(guò)激活NSP1/2-獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)通路抑制CRL1的表達(dá)進(jìn)而降低水稻側(cè)根密度。獨(dú)腳金內(nèi)酯通過(guò)調(diào)控OsNRT2.1、OsNRT1.1B和OsNAR2.1等早期響應(yīng)基因的表達(dá)抑制氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，通過(guò)激活磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因OsPTs的表達(dá)促進(jìn)磷素吸收，這是調(diào)控氮磷營(yíng)養(yǎng)平衡的新機(jī)制。

 

　　基于NSP-獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)通路在水稻低磷響應(yīng)中的重要作用，該研究嘗試通過(guò)提高NSP1和NSP2的表達(dá)水平改良水稻在低磷環(huán)境中的株型進(jìn)而提高產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，利用組成型啟動(dòng)子過(guò)表達(dá)NSP1和NSP2能夠提高低磷環(huán)境中水稻的磷含量，但分蘗數(shù)目和穗長(zhǎng)顯著降低，以及生物量和單株產(chǎn)量均降低。研究進(jìn)一步顯示，利用自身啟動(dòng)子過(guò)表達(dá)NSP1和NSP2，能夠適當(dāng)提高水稻根部獨(dú)腳金內(nèi)酯合成，增加低磷環(huán)境中氮素的吸收，進(jìn)而抑制獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，促進(jìn)分蘗發(fā)育。在低磷和中磷土壤中，NSP1p:NSP1和NSP2p:NSP2植株的分蘗數(shù)目、主穗長(zhǎng)度和生物量與對(duì)照相比均有一定程度增加，以及單株產(chǎn)量顯著增加。

 

　　該研究解析了低磷信號(hào)誘導(dǎo)獨(dú)腳金內(nèi)酯合成的生化機(jī)制，揭示了獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)途徑調(diào)控水稻分蘗數(shù)目和側(cè)根密度等株型特征以及氮磷吸收進(jìn)而適應(yīng)低磷環(huán)境的新機(jī)制，為改良低磷條件下水稻株型和養(yǎng)分利用效率進(jìn)而提高產(chǎn)量提供了遺傳資源和有效策略，并為高產(chǎn)高效作物的分子設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ)。

 

　　10月3日，相關(guān)研究成果以Low phosphorus promotes NSP1–NSP2 heterodimerization to enhance strigolactone biosynthesis and regulate shoot and root architectures in rice為題，發(fā)表在《分子植物》（Molecular Plant）上。研究工作得到中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金和中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)的支持。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的科研人員參與研究。