華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術學院華紅霞教授、生命科學技術學院張啟發(fā)院士團隊聯(lián)合在《國家科學評論》（National Science Review，NSR）在線發(fā)表題為“Ultrabithorax is a key regulator for the dimorphism of wings, a main cause for the outbreak of planthoppers in rice”的研究論文。研究揭示了Hox基因Ultrabithorax（Ubx）在水稻重要害蟲褐飛虱中獨特的表達模式及其在翅型分化過程中的關鍵作用，發(fā)現(xiàn)了昆蟲翅發(fā)育調(diào)控的新機制。
地球上的昆蟲預計有1000多萬種，目前已經(jīng)命名的昆蟲有100多萬種。不同種類昆蟲翅的質(zhì)地、顏色、斑紋、翅脈均具有鮮明的個性，而翅的形態(tài)特征是昆蟲分類的最重要依據(jù)。在昆蟲的翅發(fā)育過程中，Ubx是一個決定性基因，決定著前翅與后翅的形態(tài)分化。已有的研究表明：在果蠅、甲蟲、蝴蝶等昆蟲中，前翅不表達Ubx，只在后翅表達Ubx；Ubx在后翅的特異表達，使昆蟲后翅的大小、形狀、斑紋、翅脈等與前翅不同。比如果蠅前翅不表達Ubx，發(fā)育成正常的膜翅，Ubx在后翅表達，使后翅退化成很小的平衡棒。那么，種類繁多的昆蟲大家庭所有成員，Ubx的表達模式及其在前后翅分化中的功能是否遵循同一個模式？此外，有些種類的昆蟲具有翅多型現(xiàn)象：比如蚜蟲種群內(nèi)有些個體有翅（有翅型），有些個體無翅（無翅型）；褐飛虱種群內(nèi)有些個體翅發(fā)育充分（長翅型），有些個體翅發(fā)育程度很低（短翅型）。具有翅多型現(xiàn)象的昆蟲，Ubx如何調(diào)控不同翅型的前后翅發(fā)育與分化？這些問題的解答，對揭示昆蟲多樣性的進化機制、昆蟲對環(huán)境的適應性機制具有重要的意義。
褐飛虱是單食性昆蟲，只取食水稻，刺吸水稻韌皮部汁液、傳播水稻病毒。褐飛虱為害嚴重時，整片水稻枯萎倒伏。在長期的進化過程中，褐飛虱對水稻產(chǎn)生了高度適應性。在溫帶及亞熱帶地區(qū)，水稻在冬季無法生長，褐飛虱自身抗寒性差，無法通過休眠或者滯育的方式越冬。為了生存，褐飛虱進化出一套靈活高效的翅型轉換系統(tǒng)，以追尋高質(zhì)量寄主。當水稻營養(yǎng)狀況惡化時，褐飛虱種群內(nèi)以長翅型為主。長翅型成蟲的翅發(fā)育程度高，前翅與后翅均長于身體，飛行能力強，借助于季風可遠距離遷飛到新的棲息地，在新棲息地找到營養(yǎng)狀況好的水稻繁衍生息；當水稻營養(yǎng)狀況良好時，褐飛虱種群以短翅型為主，短翅型成蟲的翅發(fā)育程度低，前翅與后翅均短于身體，失去飛行能力，繁殖能力強，種群增殖能力強。兩種翅型褐飛虱翅的大小順序：長翅型前翅＞長翅型后翅＞短翅型前翅＞短翅型后翅。Ubx作為翅形態(tài)決定的關鍵角色，如何靈活地響應水稻營養(yǎng)狀況，并啟動長翅型或短翅型發(fā)育進程，是一個有趣的話題。
圖1. 翅型發(fā)育關鍵基因沉默后顯著影響了褐飛虱翅大小。
研究團隊通過多年的馴化選擇，構建了遺傳穩(wěn)定的褐飛虱長翅品系及短翅品系。利用褐飛虱長翅型與短翅型品系，通過RNAi、qPCR、原位雜交、免疫組化、Gal4-UAS轉基因果蠅品系等技術研究褐飛虱Ubx在翅型分化中的功能。研究結果表明，褐飛虱Ubx的表達模式與作用模式，與現(xiàn)有昆蟲Ubx的經(jīng)典理論存在著顯著不同。主要表現(xiàn)在一是表達模式不同，褐飛虱Ubx在前翅與后翅翅芽中均有表達。二是Ubx通過劑量效應調(diào)控褐飛虱翅的發(fā)育程度，褐飛虱后翅Ubx的表達量高于前翅，短翅品系Ubx表達量高于長翅品系，Ubx劑量越高，翅發(fā)育程度越低，翅越小，反之，Ubx劑量越低，翅發(fā)育程度越高，翅越大。三是水稻營養(yǎng)狀況調(diào)控褐飛虱胰島素受體InR1/2的表達量，而InR1/2進一步調(diào)控褐飛虱Ubx的表達，營養(yǎng)貧乏的黃熟期水稻使InR1表達量升高，InR1抑制Ubx的表達量，使褐飛虱發(fā)育為長翅型，利于褐飛虱種群遷飛，尋找新的棲息地；營養(yǎng)豐富的分蘗期水稻使InR2表達量升高，InR2上調(diào)Ubx的表達量，使褐飛虱發(fā)育成短翅型，利于種群的增殖。
圖2. 翅型發(fā)育關鍵因子在褐飛虱暴發(fā)危害中的作用。
研究結果證明，褐飛虱的Ubx沒有采用果蠅、甲蟲、蝴蝶等昆蟲的0-1（前翅-后翅）模式，而采用劑量高低控制翅的大小，根據(jù)水稻的營養(yǎng)狀況及時調(diào)整表達量，保證翅的可塑性，翅型的發(fā)育與水稻營養(yǎng)狀況保持高度契合，利于種群的生存繁衍。有趣的是，Ubx就像一支軍隊，不“出征”的時候低調(diào)潛伏在前翅翅芽與后翅翅芽，使褐飛虱發(fā)育成長翅型；需要“出征”時立即高調(diào)大量現(xiàn)身，使褐飛虱發(fā)育成短翅型。果蠅、赤擬谷盜等昆蟲，前翅在發(fā)育過程中至始至終沒有Ubx，前翅與后翅形態(tài)發(fā)育方向很早就已確定，不可能產(chǎn)生翅可塑性。因此，褐飛虱Ubx的特殊表達模式及作用模式，保障了翅發(fā)育的靈活性與可塑性，提高其對水稻的適應能力。
該研究結果首次報道了半翅目昆蟲Ubx的特殊表達模式及功能，突破了昆蟲翅發(fā)育的經(jīng)典理論，為揭示褐飛虱成災的內(nèi)在機制、褐飛虱寄主適應性機制、開展褐飛虱在蟲源地遷出時間的精細化預測提供了重要依據(jù)。
華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術學院博士研究生劉方舟、李祥、趙慕華為論文共同第一作者，張啟發(fā)教授和華紅霞教授為論文通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金（31871953）、重點研發(fā)項目（2017YFD0301400）、中央高校基本科研業(yè)務費（2662015PY115）、中國農(nóng)業(yè)科研系統(tǒng)專項資金（CARS-01-05）等項目資助。
論文鏈接：https://academic.oup.com/nsr/article/7/7/1181/5817860
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