研究揭示核糖體質(zhì)量控制調(diào)控溫敏雄性不育水稻育性轉(zhuǎn)換新機(jī)制

　　兩系雜交稻是水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑，推動(dòng)著雜交水稻的發(fā)展。超過(guò)95%的溫敏兩系雜交稻組合由含有溫敏雄性不育基因tms5的不育系配組而成，凸顯了tms5在兩系法雜交稻育種方面的重要地位。

 

　　全球極端天氣呈常態(tài)化趨勢(shì)，不育系雜交制種時(shí)遭遇低溫天氣易導(dǎo)致制種失敗，造成經(jīng)濟(jì)損失，限制兩系雜交水稻發(fā)展。溫敏雄性不育系的轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度是雄性育性從可育轉(zhuǎn)變?yōu)椴挥呐R界溫度，也是保障兩系雜交水稻制種安全的關(guān)鍵。

 

　　前期，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所曹曉風(fēng)團(tuán)隊(duì)和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)莊楚雄團(tuán)隊(duì)等克隆了TMS5基因。該基因編碼保守的核糖核酸酶RNase ZS1。隨后，遺傳發(fā)育所曹曉風(fēng)團(tuán)隊(duì)與陳宇航團(tuán)隊(duì)等揭示了TMS5作為tRNA環(huán)磷酸酶修復(fù)2′，3′-環(huán)磷-tRNA調(diào)節(jié)tRNA的循環(huán)進(jìn)而調(diào)控水稻溫敏雄性不育的分子機(jī)制。但是，tms5依賴(lài)的溫敏不育系轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)有待進(jìn)一步完善。近期，曹曉風(fēng)團(tuán)隊(duì)等發(fā)現(xiàn)，核糖體相關(guān)蛋白質(zhì)量控制（RQC）成員OsRqc2通過(guò)選擇性結(jié)合tRNA，改變進(jìn)入RQC的tRNA水平，進(jìn)而調(diào)控育性轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度。

 

　　該研究通過(guò)EMS誘變篩選獲得中高溫下可恢復(fù)株1S育性的抑制子sot4，將轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度從23℃提升至>25℃。研究通過(guò)遺傳分析及同源比對(duì)發(fā)現(xiàn)，SOT4編碼的蛋白和酵母中Rqc2p為同源蛋白，并命名為OsRqc2。抑制子sot4（tms5 osrqc2-1）點(diǎn)突變發(fā)生在其CC2結(jié)構(gòu)域上，使其第552位Thr突變?yōu)镮le。這個(gè)位點(diǎn)在不同物種中保守且存有分化，在動(dòng)植物中為T(mén)hr，在真菌中為Ile，在細(xì)菌和古菌中為Ile或Leu。遺傳實(shí)驗(yàn)與體內(nèi)生化實(shí)驗(yàn)證明，OsRqc2參與調(diào)控tms5突變體轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度，且T552I突變致使其添加CATylation的速率變慢。

 

　　進(jìn)一步，該研究通過(guò)RIP-tRNA-seq發(fā)現(xiàn)，OsRqc2 T552I結(jié)合tRNA-Ala/Thr能力變強(qiáng)而結(jié)合tRNA-Ser/Ile能力變?nèi)?。同時(shí)，研究通過(guò)質(zhì)譜鑒定水稻中C-terminal tails產(chǎn)物的氨基酸組成再次驗(yàn)證了上述發(fā)現(xiàn)。進(jìn)而，研究利用高通量測(cè)定環(huán)磷R(shí)NA和全長(zhǎng)tRNA技術(shù)發(fā)現(xiàn)，抑制子tms5 osrqc2-1能夠部分恢復(fù)體內(nèi)tRNA-Ser/Ile的環(huán)磷和成熟tRNA水平。同時(shí)，在株1S中過(guò)表達(dá)tRNA-Ser或tRNA-Ile可以部分恢復(fù)其育性，將轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度從23℃提升至>25℃，說(shuō)明抑制子tms5 osrqc2-1通過(guò)部分恢復(fù)體內(nèi)成熟tRNA-Ser/Ile水平，來(lái)提高tms5突變體育性轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度。

 

　　上述研究為解析不同物種中CATylation的分化差異提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù)，并提出了通過(guò)改造OsRqc2的CATylation能力以實(shí)現(xiàn)降低育性轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度的新視角。

 

　　2月6日，相關(guān)研究成果以tRNA selectivity during ribosome-associated quality control regulates critical sterility-inducing temperature in two-line hybrid rice為題，在線(xiàn)發(fā)表在《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（PNAS）上。研究工作得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金和中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)的支持。