水稻耐堿-熱基因挖掘與機制研究取得重要進展

　　1月30日，中國科學院院士、分子植物科學卓越創(chuàng)新中心研究員林鴻宣團隊聯(lián)合上海交通大學林尤舜團隊，在《自然》（Nature）上發(fā)表了題為Fine-tuning gibberellin improves rice alkali-thermal tolerance and yield的研究論文。該研究提出了精準調(diào)控赤霉素到最佳中等水平是同時提高水稻堿-熱脅迫耐受性和產(chǎn)量的關鍵這一新概念；發(fā)現(xiàn)了有望成為潛在的“后綠色革命”基因ATT2。ATT2可以微調(diào)赤霉素到最佳中等水平，從而同時提高半矮稈“綠色革命”水稻品種的堿-熱耐受性和產(chǎn)量。這些成果對鹽堿地的開發(fā)利用和未來農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

 

　　該研究分離克隆了水稻堿-熱抗性新基因ATT1/2，闡明了它們調(diào)控耐鹽堿、耐熱性的新機制，為突破半矮稈“綠色革命”主栽品種的抗逆性與產(chǎn)量互相拮抗的瓶頸提出了新的解決方案。這是合作團隊繼挖掘出耐熱TT3分子遺傳模塊后，在作物抵抗非生物脅迫研究領域取得的又一項重要進展。

 

　　該研究對3萬多株水稻遺傳材料進行大規(guī)模交換個體篩選和耐堿、耐熱表型鑒定，定位克隆到兩個耐堿-熱的QTLs基因ATT1和ATT2。ATT1/Sd1和ATT2/GNP1作為一對同源基因，編碼GA20氧化酶，參與控制活性赤霉素合成。進一步，分子機理研究發(fā)現(xiàn)，高濃度活性赤霉素會減少SLR1蛋白積累，降低過氧化物酶活性和活性氧清除酶基因表達量，在堿、熱脅迫下，引起活性氧（ROS）過量積累，使水稻表現(xiàn)出對堿-熱脅迫敏感的表型；低濃度活性赤霉素會增加SLR1蛋白積累，并與NGR5互作，通過NGR5-LC2介導的組蛋白甲基化（H3K27me3），抑制耐鹽堿脅迫和耐熱脅迫基因的表達，同樣地，水稻表現(xiàn)出對堿-熱脅迫敏感的表型。在中等濃度活性赤霉素水平下，SLR1蛋白處于中等含量，平衡ROS與H3K27me3甲基化水平，使得水稻表現(xiàn)出強堿-熱脅迫抗性。研究發(fā)現(xiàn)，ATT2功能比ATT1弱，更適合通過生物工程的方法來實現(xiàn)精準調(diào)控赤霉素，以提高半矮稈“綠色革命”水稻品種的抗逆性和產(chǎn)量。

 

　　研究顯示，在正常大田環(huán)境下，維持體內(nèi)中等濃度活性赤霉素，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素，水稻表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量，小區(qū)產(chǎn)量分別增加29.8%、15.4%；在半矮稈綠色革命水稻品種中，提高ATT2表達量，可以適量增加活性赤霉素含量，相比于對照品種，其表現(xiàn)出小區(qū)產(chǎn)量增加18.8%至20.3%。在堿性土壤種植條件下，在半矮稈“綠色革命”水稻品種中提高ATT2的表達量，會增加水稻在堿脅迫下的產(chǎn)量，相比于對照品種，其小區(qū)產(chǎn)量增加77.9%至100.9%；由于堿脅迫抑制活性赤霉素合成，使高稈水稻材料的活性赤霉素含量由高濃度轉(zhuǎn)變成中等濃度，表現(xiàn)出增加小區(qū)產(chǎn)量；通過對在堿脅迫下的半矮稈“綠色革命”水稻品種體外施加適量的赤霉素，能夠彌補堿脅迫帶來的產(chǎn)量損失。在田間高溫環(huán)境下，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素的水稻株系，中等濃度活性赤霉素的水稻株系提高了小區(qū)產(chǎn)量，分別增產(chǎn)84.7%、23.6%。

 

　　該研究發(fā)現(xiàn)了兩個水稻耐堿-熱QTLs基因——ATT1和ATT2。它們控制赤霉素（GA）合成，調(diào)控SLR1蛋白豐度來調(diào)節(jié)ROS和H3K27me3水平，以響應堿-熱脅迫。同時，研究發(fā)現(xiàn)，精準調(diào)控水稻品種的活性赤霉素至中等水平，可以最大程度地減少環(huán)境脅迫對產(chǎn)量造成的損失。在此基礎上，研究提出了兩種微調(diào)赤霉素到中等水平的方法。一是通過對可能的“后綠色革命”基因ATT2的遺傳工程改良來提高ATT2的表達量或增強ATT2的功能；二是外源施加適量的植物生長調(diào)節(jié)劑。這些方法有望提高作物的抗逆性以維持其在鹽堿、高溫等不利環(huán)境下的產(chǎn)量穩(wěn)定，在正常田間條件下可以進一步提高谷物產(chǎn)量，并能夠在水稻、小麥、玉米等主糧作物的育種改良方面發(fā)揮重要作用。

 

　　上述研究為培育“高產(chǎn)高抗”作物新品種提供了重要的理論依據(jù)，并為大面積鹽堿地的開發(fā)利用提供了新策略。

 

　　研究工作得到農(nóng)業(yè)生物育種國家科技重大專項、國家自然科學基金、國家重點研發(fā)計劃等的支持。