在自然和農(nóng)業(yè)條件下，銨是植物首選的氮源，但過(guò)量可能對(duì)植物有害，稱(chēng)為銨毒。硝態(tài)氮長(zhǎng)期以來(lái)一直被認(rèn)為可以降低銨毒。甘藍(lán)型油菜是一種對(duì)高銨敏感的重要油料作物。然而，人們對(duì)甘藍(lán)型油菜中硝態(tài)氮緩解銨毒的機(jī)制知之甚少。11月13日，The Plant Journal在線發(fā)表了題為“Nitrate alleviates ammonium toxicity in Brassica napus by coordinating rhizosphere and cell pH and ammonium assimilation”的研究論文。該研究揭示了硝態(tài)氮通過(guò)協(xié)調(diào)根際和細(xì)胞pH和銨同化作用減輕甘藍(lán)型油菜銨毒的生物學(xué)機(jī)制。

 

　　氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素。一般而言，硝態(tài)氮和銨是農(nóng)業(yè)中用于維持作物生長(zhǎng)發(fā)育的兩種主要無(wú)機(jī)氮源，它們?cè)谔烊缓娃r(nóng)業(yè)土壤中的濃度通常比其他氮源高得多。銨被植物根系吸收后可直接同化成氨基酸被植物利用，而硝態(tài)氮?jiǎng)t需先還原成銨，然后再進(jìn)行同化利用。因此，與硝態(tài)氮相比，植物對(duì)銨態(tài)氮的利用過(guò)程更加節(jié)能。因此，銨態(tài)氮被認(rèn)為是許多作物的首選氮源，特別是那些生長(zhǎng)在缺氧或酸性土壤中的作物。然而，當(dāng)銨態(tài)氮作為唯一氮源的時(shí)候，高濃度的銨態(tài)氮往往會(huì)抑制作物的生長(zhǎng)，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為銨毒。研究表明，硝態(tài)氮可以緩解植物銨毒。油菜是我國(guó)重要的油料作物。前期研究發(fā)現(xiàn)，與銨態(tài)氮相比，甘藍(lán)型油菜更偏好硝態(tài)氮，且不同氮效率品種對(duì)銨硝氮源的響應(yīng)存在顯著的基因型差異（Li et al. Plant Physiology and Biochemistry, 2021, 166: 348–360）。同時(shí)，銨態(tài)氮作為唯一氮源會(huì)顯著抑制油菜的生長(zhǎng)。在高銨處理下，油菜葉片中碳氮代謝失衡，光合電子傳遞鏈?zhǔn)軗p，活性氧過(guò)度積累（Li et al. Environmental and Experimental Botany, 2021, 189: 104550）。研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮可以緩解油菜銨毒。為進(jìn)一步解析其機(jī)制，該研究聯(lián)合轉(zhuǎn)錄組、代謝組和生理分析，發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮可以通過(guò)平衡根際和細(xì)胞內(nèi)pH并加速甘藍(lán)型油菜的銨同化來(lái)減輕銨的毒性。在高銨環(huán)境下，硝態(tài)氮通過(guò)增強(qiáng)AMT和NRT轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)來(lái)增加銨硝的吸收，且通過(guò)促進(jìn)硝態(tài)氮外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SLAH3和質(zhì)子泵編碼基因的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)硝態(tài)氮和質(zhì)子從細(xì)胞質(zhì)到質(zhì)外體的外排。此外，硝態(tài)氮增加了細(xì)胞質(zhì)、液泡和根際的pH，并下調(diào)了酸脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá)。在高銨條件下，硝態(tài)氮提高了油菜根系中谷氨酰胺合成酶（GS）的活性，促進(jìn)了銨向氨基酸的同化，從而減少了銨在油菜中的積累和向地上部的遷移。研究發(fā)現(xiàn)，根系中GS的活性高度依賴(lài)于環(huán)境pH。此外，硝態(tài)氮可能在三羧酸循環(huán)中誘導(dǎo)參與氨基酸生物合成和蘋(píng)果酸代謝的代謝產(chǎn)物，并抑制苯丙烷代謝以減輕銨的毒性?？傊?，該研究表明，硝態(tài)氮通過(guò)有效的銨、硝和質(zhì)子的跨膜循環(huán)平衡根際和細(xì)胞內(nèi)pH，加速銨同化，并上調(diào)蘋(píng)果酸代謝，以減輕油菜銨毒。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院已畢業(yè)博士生李雙為論文第一作者，丁廣大教授為論文通訊作者。該研究受到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFD1900705）和湖北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2021CFB458）的資助。