7月21日，New Phytologist在線發(fā)表了中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心研究員段成國課題組和廈門大學(xué)教授李慶順課題組合作完成的題為Intragenic Heterochromatin-mediated Alternative Polyadenylation Modulates MiRNA and Pollen Development in Rice的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)表觀遺傳復(fù)合體AAE對于水稻miRNA的積累和花粉的正常發(fā)育是必需的。該復(fù)合體通過識別基因內(nèi)的甲基化DNA和H3K9me2等異染色質(zhì)組分調(diào)控基因的APA。這些基因參與眾多重要的生物學(xué)過程，其中包括外切核酸酶基因OsXRNL。該基因編碼的外切核酸酶參與miRNA前體的降解，從而影響miRNA的積累和miRNA依賴的花粉發(fā)育。

 

　　在真核基因組中存在廣泛的轉(zhuǎn)座組分（TE）插入蛋白編碼基因內(nèi)部的現(xiàn)象，尤其是在水稻、玉米等作物的基因組中，含有TE基因的比例較高。TE上富含DNA甲基化與H3K9me2等異染色質(zhì)修飾，對于這些表觀遺傳修飾在基因表達(dá)中的作用，段成國課題組在此前模式植物擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn)（Duan et al., 2017; Wang et al., 2013），一個三組分表觀遺傳復(fù)合體AAE（ASI1-AIPP1-EDM2）能夠識別基因內(nèi)的異染色質(zhì)修飾（Intragenic heterochromatin），促進(jìn)末端多聚腺苷酸化機(jī)制（APA）的發(fā)生和全長轉(zhuǎn)錄本的加工。AAE蛋白復(fù)合體或異染色質(zhì)修飾的缺失都會導(dǎo)致基因在近端添加poly（A），導(dǎo)致非正常RNA的加工（Zhang et al., 2020; Zhang et al., 2021）。然而，學(xué)界尚不清楚該機(jī)制是否廣泛存在于植物中及其重要性。

 

　　該研究中，段成國課題組通過進(jìn)化分析和生化手段，在單子葉水稻中找到了AAE復(fù)合體的同源復(fù)合體，該復(fù)合體包含一個OsASI1、兩個OsAIPP1（OsAIPP1a和OsAIPP1b）和一個OsEDM2，其組成與擬南芥AAE復(fù)合體高度相似，表明該復(fù)合體在植物中非常保守。通過突變分析，研究發(fā)現(xiàn)osaae突變體具有嚴(yán)重的花粉發(fā)育缺陷和晚花表型。Poly（A）高通量測序證實了在osaae突變體中大量基因的poly（A）加工發(fā)生了缺陷，包括脂類與離子代謝、發(fā)育與非生物脅迫等眾多功能基因，而且APA缺陷基因和異染色質(zhì)修飾密切相關(guān)。在眾多基因中，研究人員發(fā)現(xiàn)，其中一個編碼細(xì)胞核定位外切核酸酶的OsXRNL基因受OsAAE復(fù)合體介導(dǎo)的APA調(diào)控，而OsXRNL參與了microRNA前體的降解。因此，OsAAE復(fù)合體通過控制OsXRNL外切核酸酶基因的APA加工調(diào)控水稻miRNA的積累，包括一些與花粉發(fā)育相關(guān)的miR528和miR408，從而影響水稻育性。該研究揭示了AAE復(fù)合體介導(dǎo)的表觀遺傳調(diào)控在植物中的保守性以及在作物等高等植物農(nóng)藝性狀形成過程中的重要性。

 

　　研究工作獲得中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項和國家自然科學(xué)基金等的資助。

 

　　A.osasi1-1發(fā)育表型；B.外切核酸酶基因OsXRNL上的表觀遺傳修飾與APA加工缺陷；C.osasi1-1突變影響水稻miRNA積累；D.OsAAE復(fù)合體調(diào)控APA控制水稻重要性狀的工作模型